Vertical methods

Matrix population models

Assumiamo un modello a tempo discreto in cui le fasi temporali rappresentano un ciclo di alimentazione-oviposizione della zanzara in cui la probabilità di sopravvivenza è (\(\phi\)). In letteratura questo è legato alla probabilità di sopravvivenza giornaliera (\(p\)) da

$p^{d} = \phi$$
(1)

dove \(d\) è la durata del ciclo in giorni.

Matrice strutturata per età Descriviamo prima la dinamica della popolazione di zanzare adulte sotto forma di matrice generale strutturata per età:

$$$left\left( {t + 1} \right) = \left\left\left( t \right)$$
(2)

dove \(f_{i}\) è la fertilità pro-capite e \(\phi_{i}\) è la probabilità di sopravvivenza (per ciclo) di una classe di età i. Questa è la forma corretta per le zanzare sotto l’assunzione comune di assenza di senescenza (sopravvivenza indipendente dall’età).

In certe condizioni in cui c’è una classe di età più vecchia \(m\) che non sopravvive (\(\phi_{m} = 0\); ‛Matrice di Leslie’) o quando la classe di età più vecchia rappresenta tutti gli animali di questa età e più vecchi con la stessa probabilità di sopravvivenza (vedi ; ‛Matrice di Usher’) la matrice infinita in (Eqn. 2) può essere trattata come finita come segue:

In entrambi i casi, alcuni risultati della teoria delle popolazioni stabili si applicano solo con deboli assunzioni, in particolare che la struttura della popolazione a lungo termine è raggiunta indipendentemente dalle condizioni iniziali (è ‛ergodica’ ). Il numero di individui nella classe di età i in questa struttura di età stabile è dato da:

$$x_{i} = x_{0} \lambda^{ – i} \prod_limits_{k = 0}^{i – 1} {\fscx130\fscy130↩
(4)

dove \(\lambda\) è il tasso di crescita della popolazione.

I modelli convenzionali delle zanzare comunemente suppongono uguali probabilità di sopravvivenza (indipendenti dall’età) (\(\phi\), diciamo) delle classi di età \(\phi_{0} = \phi_{1} = \ldots \phi_{m} = \phi\), e fertilità indipendente dall’età \(f_{0} = f_{1} = \ldots f_{m} = f\). Un’ulteriore assunzione comune è che le classi di età delle zanzare abbiano la stessa durata (molto probabilmente la lunghezza del ciclo di ovodeposizione o gonotrofico). Alla distribuzione di età stabile il numero nella classe di età i si riduce a :

$$x_{i} = x_{0} \left( {\frac{\lambda }} \destra)^{i}$$
(5)

Quindi se inoltre la popolazione è stazionaria (\(\lambda = 1)\) allora la relazione tra classi di età adiacenti è data da:

$$\frac{x_{i} {x_{i – 1}
(6)

Molti studi sulle zanzare hanno usato questo risultato, almeno implicitamente.

Matrice strutturata a stadi Una formulazione alternativa è un modello strutturato a stadi, dove gli individui sono classificati in base allo stadio di vita o alla dimensione, piuttosto che all’età. A differenza di un modello di Leslie, i modelli classificati per stadi permettono ‛self-loops’ dove uno stato ‛transition’ può portare a se stesso. I marcatori fisiologici di età che possono essere utilizzati nella letteratura sulle zanzare sono descritti da Silver . Il marcatore di stadio più frequente che è stato utilizzato è la condizione di deposizione delle uova della zanzara femmina, più semplicemente (e più comunemente) se la zanzara ha precedentemente deposto (è parous) o non ha deposto uova (è nulliparous). Per un modello nulliparo/paro:

$$$left\left( {t + 1} \right) = \left\left\left( t \right)$$
(7)

Per una popolazione in equilibrio abbiamo \(\frac{x_{p}}{{x_{0}} = \frac{\phi }{1 – \phi }) (cfr. 6) oppure

$$\phi = \frac{x_{p} {x_{0} + x_{p} (8)
(8)

Un modello strutturato a stadi può non avere la proprietà ‛ergodica’, cioè il suo stato a lungo termine può dipendere dalle condizioni iniziali.

Matrice dello stato di malattia Dopo l’infezione iniziale, il parassita malarico si sviluppa nel periodo del “periodo di incubazione estrinseco” (EIP) per provocare l’infezione degli sporozoiti nella zanzara ospite. L’infettività della zanzara potrebbe essere vista come un indicatore grezzo dell’età, o caratterizzata esplicitamente dal suo stato di portatore di malattia. Per quest’ultimo, e per dimostrare la connessione con altri approcci precedenti, scriviamo il processo in una forma matriciale a tempo discreto (confrontare con le precedenti Eqns. 2 e 7 in cui le zanzare erano classificate in base alla loro età o parità):

$$$$left\left( {t + n} \right) = \left\left\left( t \right)$$
(9)

dove \(S\),\(E\),\(I\) indicano le zanzare suscettibili, esposte (infette ma non infettive) e infettive; \(\omega\) è la probabilità di infezione (la zanzara suscettibile passa a infetta); \(\gamma\) è la probabilità che una zanzara infetta passi a uno stato infettivo; \(\xi\) è la probabilità che una zanzara sopravviva alla PEI, assunta uguale per tutte le classi, e \(n\) è la PEI in giorni.

Nota che \(\xi\) può essere scritto in termini di sopravvivenza giornaliera come \(p^{n}\).

Sottolineiamo che l’equazione 9 è altamente semplificata: la probabilità di infezione termine \(\omega\) è una funzione di altri parametri tra cui in particolare il numero di ospiti infettivi come gli umani. L’equazione è chiaramente parte di un sistema di malattia più ampio che include anche le dinamiche dell’ospite vertebrato. Una forma molto più completa di questo sistema a tempo discreto è stata studiata.

Possiamo esaminare il sistema quando, per ipotesi, è all’equilibrio così \(\underset{raise0.3em\hbox{$smash{\scriptscriptstyle-}}}{x} \sinistra( {t + n} \destra) = \underset{raise0.3em\hbox{$smash{scriptscriptstyle-}$}{x} \sinistra( t \destra) = \underset{raise0.3em\hbox{$smash{scriptscriptstyle-}$}^{ *}), diciamo. Se la transizione da infetto a infettivo è certa (\(\gamma = 1\)) allora la terza riga dell’equazione 9 dà che \(\xi \sinistra( {x_{E}^{ *} + x_{I}^{ *} }destra) = x_{I}^{ *}) così:

$\xi = \frac (\frac) {x_{x_{E}^{ *} + x_{I}^{ *} dx)}$$
(10)

La parte destra può essere scritta in modo equivalente e in una forma più familiare come \(s/Y\). Qui, \(s\) è la proporzione di infettivi (la proporzione di zanzare che contengono sporozoiti nelle ghiandole salivari) e \(Y\) è la proporzione di zanzare infette.

È molto più comune in letteratura usare la forma a tempo continuo delle equazioni dinamiche per descrivere il sistema di stato della malattia, piuttosto che la forma a tempo discreto. Usando la prima, vari autori forniscono espressioni per il tasso di sporozoiti \(s\) che scrive come :

$$$frac{acX}{g + acX}{ \exp }{ a sinistra( { – gn} \destra)$$

dove \(a\) è il tasso di morso, \(g\) è il tasso di mortalità continuo, \(c) è la probabilità che una zanzara non infetta si infetti dopo aver morso un umano infetto e \(X) è la proporzione di umani infetti. Il termine di sinistra è la proporzione di zanzare infette (\(Y\)) e il termine di destra è la probabilità di sopravvivere al PEI (\(\xi\)), così che di nuovo \(s = Y\xi\).

Stima

Questa sezione elabora il processo di stima per i modelli di popolazione di cui sopra. Abbrevieremo alcuni dei metodi di stima (LRH, LRV, JS, o FF) come spiegato più avanti.

Proporzione parous Un campione trasversale della struttura degli stadi con un’assunzione di stabilità dà una stima di \(\phi\) (Eqn. 8). Supponiamo che tutte le classi di età siano campionate in modo rappresentativo e che la sopravvivenza sia costante. Sia \(f\) il numero di cicli prima dei quali la zanzara inizia a deporre le uova, in modo che il numero atteso di nullipare sia \(x_{n} = \sum\nolimits_{0}^{f} {x_{i} }) e il numero atteso nelle classi di età più vecchie, ora parous, sia \(x_{f + 1} ,x_{f + 2} , \ldots\). Allora la proporzione di nullipare è

$\frac{x_{n} {{x_{n}{x_{n} + x_{f + 1} + x_{f + 2} + \cdots }} = \frac{x_{n} {{x_{n} \left( {1 + \phi + \phi^{2} + \cdots } \destra)}} = \left( {1 – \phi } \destra)$$
(11)

In questo modo la proporzione parous è una stima del tasso di sopravvivenza su un ciclo.

È anche possibile utilizzare un approccio a serie temporale. Assumendo la presenza di un errore di campionamento nelle serie temporali delle stime di parous \(X_{p} \sinistra( 1 \destra),X_{p} \sinistra( 2 \destra), \ldots\) e delle zanzare nullipare \(X_{0} \a sinistra( 1 \destra),X_{0} \a sinistra( 2 destra), \ldots\), allora \(X_{p} \left( {t + 1} \right) = \phi \left + \varepsilon\) può essere risolto con i minimi quadrati per una stima di \(\phi\).

Approccio di regressione (LRV) Partendo dalla relazione \(x_{i} = x_{0} \phi^{i} ,i = 1, \ldots ,m\) quando la popolazione è stazionaria (vedi Eqn. 5) e prendendo i logaritmi dei valori attesi, \({ \log }sinistra( {E\left} \destra) \approx E\left = { \log }sinistra( {x_0} } destra) + i.{ \log }sinistra( \phi \destra)\). Con errori normalmente distribuiti \({ \log}left( {x_{i} } \right) \approx { \log }left( {x_0} } \right) + i.{ \log }left( \phi \right) + \varepsilon\) che può essere risolto con la regressione, e il coefficiente stimato può essere retroformato per una stima di \(\phi\). Il metodo è illustrato per esempio da .

Stima parassitologica Reinterpretiamo un argomento conciso per stimare \(\xi\) (e quindi \(p\)) come segue. Un campione di zanzare selvatiche catturate a \(t\) è valutato per la proporzione infettiva, per dare il ‛tasso immediato di sporozoiti’. Un altro campione della stessa popolazione è mantenuto in vita per la durata della PEI (\(n\)), e anch’esso valutato per la proporzione infettiva, ora a \(t + n\) (il “tasso di sporozoiti ritardato”). Assumiamo che non ci siano perdite poiché le zanzare sono protette da fonti naturali di mortalità dopo \(t\), e per ipotesi non c’è senescenza. Assumiamo inoltre che tutte le zanzare infette (ma non ancora infettive) passino ad essere infettive entro il campione \(t + n\). Le zanzare infettive a \(t + n\) sono composte da quelle infette a \(t + n), più quelle infette a \(t + n) che diventano infettive durante il PEI: \(x_{I} \a sinistra( {t + n} a destra) = x_{I} \a sinistra( t \destra) + x_{E} \sinistra( t \destra)\). Quindi una stima del numero di infetti ma non contagiosi a \(t \) è \(\quale{x}_E} \a sinistra( t \destra) = x_{I} \sinistra( {t + n} destra) – x_{I} \sinistra( t \destra)\). Il rapporto infetti: infetti a tutti è quindi

$$frac{{x_I} \sinistra( t \destra)}{x_{I} \a sinistra( t \destra) + \hat{x}_{E} \sinistra( t \destra)} = \frac{x_{I} \sinistra( t \destra)}{x_I} \sinistra( {t + n} \destra)}$$
(12)

Questo rapporto può essere correlato alla sopravvivenza: come mostrato sopra (Eqn. 10), il rapporto (\(s/Y\)) è la probabilità di sopravvivere al PEI (\(\xi\)), da cui \(p\) o \(\phi\) può essere trovato. Saul et al. e i suoi seguaci hanno modificato questo approccio per stimare la sopravvivenza su un ciclo di alimentazione in condizioni “naturali”, utilizzando parametri più praticabili da stimare, in particolare le proporzioni infette in una cattura mordace e infette in una cattura a riposo (alimentata).

Macdonald ha presentato una serie di stime euristiche supposte dai dati di infezione di altri autori, essenzialmente risolvendo un analogo dell’equazione 10.

Metodi orizzontali

Mark-recapture

Corte di zanzare marcate in qualche modo sono seguite nel tempo e vengono analizzati i tempi di recupero, e forse di rilancio. La popolazione marcata è sotto il controllo dello sperimentatore, compresi i tempi di ingresso delle nuove zanzare marcate. Le zanzare possono essere uccise al momento della cattura o rilasciate nuovamente, con o senza nuove marcature. Un modello per la sopravvivenza delle zanzare rilasciate nel tempo e le loro probabilità di ricattura è usato per stimare i parametri di sopravvivenza. In contrasto con i metodi verticali, non si assume che la popolazione abbia raggiunto l’equilibrio o una struttura di età stabile.

La maggior parte degli studi sulle zanzare mark-recapture (MR) sono esperimenti a rilascio singolo. Un campione di dimensioni \(m_{0}\ di zanzare marcate viene rilasciato e i numeri ricatturati in tempi futuri vengono registrati. Una minoranza di esperimenti MR sono a rilascio multiplo. In un’occasione di ricattura, vengono rilasciate altre zanzare. Queste possono essere zanzare marcate in precedenza, o appena marcate.

Stima

Rilascio singolo Sia \(m_{0}) il numero di zanzare marcate al tempo 0 e \(m_{1} ,m_{2} ,m_{3} , \ldots\) il numero di quelle ricatturate in tempi successivi. Sia \(\pi\) la probabilità (costante) di ricattura in ogni occasione. Il numero atteso di ricatturati al tempo k è (vedi ma con una notazione diversa):

$$E\left( {m_{k} } \destra) = m_{0} \phi^{k} \pi (1 – \pi )^{k – 1}$$
(13)

L’approccio di gran lunga più comune alla stima di \(\phi\) è quello di esprimere l’equazione 13 come un’equazione di regressione da cui si ricava il risultato. 13 come un’equazione di regressione da cui \(\phi\) può essere stimato :

$$E\left( {log\left( {m_{k} + 1} \right)} \destra) \approssimativamente log\left( {m_{0} \pi } \destra) + \left( {k – 1} \destra)log\left( {1 – \pi } \destra) + k.log\left( \phi \destra)$$
(14)

con un’unità aggiunta a \(m_{k}) per assicurare la calcolabilità se sorgono conteggi nulli. Si potrebbe usare una regressione senza il termine centrale (vedi ad esempio), che potrebbe essere soddisfacente se le zanzare vengono rilanciate, o se \(\pi\) è piccolo.

Rilascio multiplo Esiste un certo numero di metodi che, anche se spesso mirano a stimare l’abbondanza, possono anche stimare la sopravvivenza. Questi sono relativamente complessi e rimandiamo i lettori altrove per tutti i dettagli, ad esempio. Copriamo brevemente i tre che abbiamo incontrato:

(i) La funzione primaria del metodo Fisher-Ford (FF) è di stimare la dimensione della popolazione. Tuttavia contiene una stima associata della sopravvivenza che è stata utilizzata da alcuni autori. Il metodo assume una sopravvivenza indipendente dal tempo, e usa la media dei tempi di sopravvivenza osservati degli individui marcati che sopravvivono fino alla ricattura, e i tempi medi di sopravvivenza attesi per quelli rilasciati dati \(\phi\) . Per il caso più semplice di un singolo tempo di ricattura \(k\) che cattura in totale \(m_{k}}) zanzare precedentemente marcate (vedi per un’ulteriore estensione alle ricatture multiple), e con \(r_{j}\ denota il numero di queste rilasciate j giorni prima, il tempo medio di sopravvivenza osservato è:

$$frac{\sum\nolimits_{j} {r_{j} j} {{m_{k}

Considerando con \(a_{j}\ il numero di zanzare appena rilasciate \(j) giorni prima del tempo di campionamento \(k), il tempo medio di sopravvivenza atteso (delle zanzare rilasciate che sopravvivono fino al tempo \(k)) è:

$\frac{{sum\nolimits_{j} {a_{j} \psi^{j} j} {sum_nolimits_{j} {a_{j} \phi^{j} }

Si applica una stima di \(\phi\) che eguaglia il tempo medio di sopravvivenza osservato e atteso.

(ii) Il metodo Jolly-Seber (JS) utilizza rilasci multipli e ricatture per stimare la sopravvivenza (dipendente dal tempo) (e altri parametri, in particolare l’abbondanza) ed è in uso comune tra gli ecologi. L’essenza del metodo è di stimare la sopravvivenza dalle stime delle dimensioni della popolazione contrassegnata \(M_{t}) e \(M_{t + 1}) in tempi adiacenti, cioè \(\hat{\phi } = \frac{M_{t + 1}}{M_{M_{t}}). Le stime di \(M_{t}}} sono ottenute assumendo che il futuro tasso di ricattura degli animali già marcati e non catturati al tempo \(t) sia uguale al futuro tasso di ricattura degli animali marcati rilasciati al tempo \(t). Secondo il modello di base, il tasso di sopravvivenza può variare con il tempo, ma può essere modificato per consentire vincoli (ad esempio, sopravvivenza indipendente dal tempo) e così facendo può migliorare la precisione delle stime. Negli studi sulle zanzare il metodo JS è solitamente applicato per intero, anche se il modello contiene una componente (il modello ‘Cormack-Jolly-Seber’) che è sufficiente per stimare la sopravvivenza.

(iii) Saul ha sviluppato le proprie stime che coinvolgono soluzioni algebriche di equazioni MR. Il metodo suppone una sopravvivenza indipendente dal tempo.

Altri metodi di stima

Altri metodi non erano comuni e non facciamo altro che menzionarli. Questi includevano il tasso di declino della popolazione in condizioni di reclutamento zero; il metodo “Manly-Parr”, applicato da (anche se nessuna stima di sopravvivenza è stata data per questo metodo); e approcci informali (ad esempio l’adattamento grafico di una curva di sopravvivenza).

Ricerca e meta-analisi

Al fine di ottenere stime di sopravvivenza gli autori hanno sviluppato una strategia di ricerca sistematica e l’hanno eseguita nelle seguenti banche dati: PubMed (National Library of Medicine), Global Health (OvidSP), Web of Science Core Collection (Clarivate Analytics), Environment Complete (EBSCOhost) e Scopus. Le ricerche sono state effettuate nel novembre 2017 senza limitazioni di data o lingua. Lo scoping ha indicato che Web of Science avrebbe dato i risultati più rilevanti, quindi ha utilizzato una strategia più ampia rispetto alle altre. Strategia di ricerca di Web of Science: (Mosquito* o anophel*)TI E (surviv* o longevità o mortalità o ciclo di vita* o “ciclo di vita*”)TS. Strategia di ricerca di Environment Complete, Global Health, Scopus e PubMED: (Mosquito* o anophel*)TI E (surviv* OR longevità OR mortalità OR ciclo di vita* o “ciclo di vita*”)TI.

Sono stati poi esclusi gli studi non pubblicati o non in lingua inglese, gli interventi che potrebbero influenzare la sopravvivenza, ad es. insetticida; studi senza fonti naturali di mortalità (studi di laboratorio) eccetto gli studi che utilizzano il “tasso di sporozoiti immediato: ritardato” (vedi sopra), che suppone solo l’assenza di mortalità in punti temporali futuri, oltre il punto temporale della stima; studi che rianalizzano i dati con un modello dipendente dall’età; studi metodologici/simulazione; articoli di revisione o altre stime duplicate; e studi che non forniscono stime. Laddove è stata fornita solo una proporzione paritaria, l’abbiamo trattata come una stima della probabilità di sopravvivenza del ciclo.

Abbiamo pianificato di effettuare meta-analisi con studi ponderati in base alla ponderazione della varianza inversa. Tuttavia, la maggior parte degli studi verticali e il mark-recapture a rilascio singolo non hanno fornito stime di varianza o metriche correlate (intervalli di confidenza, ecc.). Abbiamo quindi effettuato meta-analisi non ponderate. I tassi di sopravvivenza giornalieri sono stati trasformati in log(odds) prima della meta-analisi e poi ritrasformati per la presentazione. L’analisi è stata effettuata in R 3.5 con il pacchetto metafor.