Evolúció és osztályozás

Evolúció

A halszerű gerincesek legkorábbi fosszilis maradványai túlságosan töredékesek ahhoz, hogy a mai halak eredetét pontosan vissza lehessen követni. Úgy vélik, hogy az ősi formák az ordovícium kor vége felé (kb. 455 millió évvel ezelőtt) fejlődtek ki a patakok felső szakaszán. A szilur időszak végén és az azt követő devon időszak elején megjelent a páncélos halak rendkívül változatos, állkapocsszerű szerkezetű, páros uszonyokkal és csontos csontvázzal rendelkező csoportja. A paleontológusok ezeket a kihalt formákat külön osztályként, Placodermi néven emlegetik. A devon kezdete és vége között (ez utóbbi körülbelül 350 millió évvel ezelőtt) a placodermák sokféleségük és számuk tekintetében elérték a csúcspontjukat, és szinte teljesen kihaltak; csak néhányan maradtak fenn további 10 millió évig, a mississippi alperiódusig (nagyjából a korai karbonig). Virágzásuk során a placodermafélékből nyilvánvalóan az Osteichthyes (a csontos halak) és a Chondrichthyes (a porcos halak) alakultak ki. Bár az evolúciós vonalak még feltárásra várnak, teljesen világosnak tűnik, hogy a két csoport egymástól függetlenül fejlődött ki, a Chondrichthyes sokkal később jelent meg, mint a Osteichthyes.

Bár néhány cápaszerű forma megmaradt édesvízi környezetben, a túlnyomó többség hamarosan betört a tengerekbe, talán a száraz devon éghajlatra adott válaszként. Ott alkalmazkodtak a sós vízben való élethez a karbamid-visszatartó habitus kialakulásával (lásd fentebb Só- és vízháztartás). Porcos csontvázuk, amely messze nem az Osteichthyes evolúciós előfutára, ahogyan azt egykor hitték, inkább degenerált, mint primitív. Lehetséges, hogy elődeik a petalichthyidák voltak, a devonbeli cápaszerű placodermafélék egy csoportja, amelyek csontosodott csontvázzal és jól fejlett uszonyokkal rendelkeztek.

A chimaerák és a cápák és ráják fiziológiai kapcsolata különböző értelmezések tárgyát képezi. Bár mindkét csoportnak számos közös jellemzője van (például a porcos csontváz, a placoid pikkelyek, az egyszerűen ínybe ágyazott fogak, a bélben lévő spirálbillentyű, a karbamidvisszatartó habitus, a belső megtermékenyítés , és az úszóhólyag hiánya), a két csoport egymástól függetlenül, párhuzamos vonalak mentén fejlődhetett. A chimaerák a pyctodontákból fejlődtek ki, a devoni placodermák egy olyan rendjéből, amelynek testformája és fogazata nagyon hasonlít a modern chimaerákra.

A Chondrichthyes-ekkel egyértelműen azonosított első halak cápaszerűek voltak. Az egyik rend, a Pleurocanthodii, amely az édesvízi cápaszerű halak egy családjából áll, a késő devonban (kb. 380 millió évvel ezelőtt) jelent meg. A Pleurocanthodiák a karbonban és a korai permben (360 millió évtől körülbelül 270 millió évvel ezelőttig tartó intervallum) nagy számban fordultak elő; az ezt követő triászban azonban eltűntek. Ezek a halak olyan csontvázszerkezettel rendelkeztek, amely mind a mell-, mind a medenceúszóból állt, és amelynek tengelye oldalágakkal rendelkezett (az úgynevezett archipterygialis típus). A pleurocanthodia farok majdnem szimmetrikus volt, csak enyhén felfelé dőlt. Ezenkívül a fej hátsó részéből hátrafelé egy hosszú, mozgatható gerinc nyúlt ki, a fogaknak két eltérő foga és egy középső, gombszerű alapra helyezett csúcsuk volt, a farokúszó kétnyelvű volt, és a hímeknek kapaszkodójuk volt.

A másik rend, a Cladoselachii, olyan tengeri halakból állt, amelyeket csak a késő közép-devon, karbon és korai perm időszakból származó fosszíliákból ismerünk. E rend tagjainál minden fognak hosszú, csontszerű szövetből álló alapja volt. Ebből a csontszerű szövetből három kúp alakú bütyök, egy magas középső és két kisebb, mindkét oldalon egy-egy, emelkedett ki. A testpikkelyeknek szintén több lebenyük vagy bütyökük volt; a cladoselachiaiak azonban nem rendelkeztek kapaszkodókkal. Az állkapcsok kettős csuklósak voltak, előre nyúltak az ormányig, és a farokúszó (farokúszó) körvonala majdnem szimmetrikus volt, de a felső és az alsó lebenyek belső szerkezete különbözött.

A cladoselachiaiak valószínűleg egy, a mai cápákhoz közelebb álló csoport, a Hybodontii rend ősei voltak. Valószínűleg egy köztes állapotot képviselnek a selachiai evolúcióban, és egyes hatóságok a Selachii rendbe sorolják őket. Bár az állkapcsok kezdetleges kettős artikulációval rendelkeztek, a mell- és medenceuszonyok csontvázas alátámasztása közel állt a modern szelahiánokéhoz, a bazális elemek kifelé nyúltak az uszonyokba. A száj elülső részéhez közeli fogak általában éles csúcsúak voltak, a hátrább elhelyezkedők fogai pedig néha lekerekített koronává redukálódtak. Az elülső fogak a zsákmány megragadására, míg a hátulsók a puhatestűek összezúzására voltak alkalmasak. A hybodonták a devon vége felé jelentek meg, a késő paleozoikumban virágoztak, és a mezozoikum második felében haltak ki, néhányuk a késő krétakorig (kb. 80 millió évvel ezelőtt) tartott.

A paleozoikumot jellemző tengeri gerincesek nagy radiációs (diverzifikációs) időszaka a permben ért véget. Ekkor a karbon idején legnagyobb virágkorukat elérő chondrichthyhalak nagymértékben visszaszorultak. Így maradtak egészen a jura korig (kb. 190 millió évvel ezelőttig), amikor a tengerek területe kibővült, a szárazföldieké pedig csökkent. A hatcsőrű cápa (Hexanchus), a szarvú cápa (Heterodontus) és a gitároshalak a jura idején jelentek meg. A kréta végére (kb. 65 millió évvel ezelőtt) a mai cápák, ráják és ráják legtöbb családja és számos neme már képviseltette magát. Az elasmobranch halak evolúciója, nagyjából úgy, ahogyan ma ismerjük őket, már végbement.