Bár az emberek már a történelem előtti idők óta használják az élesztőket és a gombákat, egészen a közelmúltig a gombák biológiája kevéssé volt ismert. A 20. század közepéig sok tudós a gombákat a növények közé sorolta. A gombák, akárcsak a növények, többnyire szesszilisek és látszólag helyhez kötöttek. A növényekhez hasonló szárszerű szerkezettel rendelkeznek, valamint a talajban gyökérszerű gomba micéliummal. Emellett táplálkozási módjukat is kevéssé ismerték. A gombák biológiájának fejlődését a mikológia: a gombák tudományos vizsgálata hozta meg. A fosszilis bizonyítékok alapján a gombák a Kambrium előtti korszakban, mintegy 450 millió évvel ezelőtt jelentek meg. A gombák genomjának molekuláris biológiai elemzése azt mutatja, hogy a gombák közelebbi rokonságban állnak az állatokkal, mint a növényekkel. Olyan organizmusok polifiletikus csoportját alkotják, amelyek közös tulajdonságokkal rendelkeznek, és nem egyetlen közös ősük van.

Karrier kapcsolat

Mikológus

A mikológusok olyan biológusok, akik gombákat tanulmányoznak. A mikológia a mikrobiológia egyik ága, és sok mikológus mikrobiológiai diplomával kezdi pályafutását. Ahhoz, hogy valaki mikológus lehessen, minimálisan szükséges egy biológiai tudományok valamelyikében szerzett alapdiploma (lehetőleg mikrobiológiai szakirányú) és egy mikológiai mesterdiploma. A mikológusok specializálódhatnak a taxonómia és a gombák genomikája, a molekuláris és sejtbiológia, a növénypatológia, a biotechnológia vagy a biokémia területére. Egyes orvosi mikrobiológusok a gombák által okozott fertőző betegségek (mikózisok) tanulmányozására összpontosítanak. A mikológusok zoológusokkal és növénypatológusokkal működnek együtt a nehéz gombafertőzések azonosításában és ellenőrzésében, mint például a pusztító gesztenyefoltosság, a békapopulációk rejtélyes csökkenése a világ számos területén, vagy a fehér orr szindróma nevű halálos járvány, amely megtizedeli a denevéreket az Egyesült Államok keleti részén.

A kormányzati szervek mikológusokat alkalmaznak kutatóként és technikusokként a termények, nemzeti parkok és nemzeti erdők egészségének ellenőrzésére. A magánszektorban is alkalmaznak mikológusokat olyan vállalatok, amelyek kémiai és biológiai védekezési termékeket vagy új mezőgazdasági termékeket fejlesztenek ki, valamint olyan vállalatok, amelyek járványvédelmi szolgáltatásokat nyújtanak. Mivel a gombák kulcsszerepet játszanak az alkohol erjesztésében és számos fontos élelmiszer előállításában, a gombafiziológiát jól ismerő tudósok rendszeresen dolgoznak az élelmiszer-technológiai iparban. A borászat, a borkészítés tudománya nemcsak a szőlőfajták és a talaj összetételének ismeretére támaszkodik, hanem a különböző borvidékeken tenyésző vadélesztők jellemzőinek alapos ismeretére is. Lehetőség van bizonyos szőlőtermő régiókból izolált élesztőtörzsek beszerzésére. A nagy francia kémikus és mikrobiológus, Louis Pasteur számos alapvető felfedezését a szerény sörélesztőn dolgozva tette, így fedezte fel az erjedés folyamatát.

Cellaszerkezet és működés

A gombák eukarióták, és mint ilyenek, összetett sejtszervezettel rendelkeznek. Mint eukarióták, a gombasejtek membránhoz kötött sejtmagot tartalmaznak. A sejtmagban lévő DNS hisztonfehérjék köré van tekeredve, ahogyan az más eukarióta sejteknél is megfigyelhető. Néhány gombafaj rendelkezik a bakteriális plazmidokhoz (DNS-hurkok) hasonló struktúrával; a genetikai információ horizontális átadása egyik érett baktériumból a másikba azonban ritkán fordul elő a gombákban. A gombasejtek mitokondriumokat és belső membránok összetett rendszerét is tartalmazzák, beleértve az endoplazmatikus retikulumot és a Golgi-apparátust.

A képen két nagy gomba látható, mindegyiknek széles, fehér alapja és élénkvörös kalapja van. A kalapok apró fehér kiemelkedésekkel tarkítottak.

1. ábra. A mérgező Amanita muscaria Észak-Amerika mérsékelt égövi és boreális régióiban őshonos. (hitel: Christine Majul)

A növényi sejtekkel ellentétben a gombasejtek nem rendelkeznek kloroplasztiszokkal vagy klorofillal. Sok gomba más sejtpigmentekből származó élénk színeket mutat, a vöröstől a zöldön át a feketéig. A mérgező Amanita muscaria (légyölőgomba) felismerhető élénkpiros, fehér foltokkal tarkított kalapjáról (1. ábra). A gombák pigmentjei a sejtfalhoz kapcsolódnak, és védelmi szerepet játszanak az ultraibolya sugárzással szemben. Egyes gombapigmentek mérgezőek.

A növényi sejtekhez hasonlóan a gombasejtek is vastag sejtfallal rendelkeznek. A gombák sejtfalának merev rétegei összetett poliszacharidokat, úgynevezett kitint és glükánokat tartalmaznak. A rovarok külső vázában is megtalálható kitin adja a gombák sejtfalának szerkezeti szilárdságát. A sejtfal védi a sejtet a kiszáradástól és a ragadozóktól. A gombák plazmamembránja hasonló más eukariótákéhoz, azzal a különbséggel, hogy a szerkezetet ergoszterin stabilizálja: ez egy szteroid molekula, amely az állati sejtmembránokban található koleszterint helyettesíti. A gombák királyságának legtöbb tagja nem mozog. Flagellákat csak a primitív Chytridiomycota törzs ivarsejtjei termelnek.

Növekedés

A mikrografika kis kék gömbök csomóit mutatja. Egy-egy gömb átmérője kb. 5 mikron.

2. ábra. Candida albicans. (hitel: Dr. Godon Roberstad, CDC munkájának módosítása; a méretarányos adatok Matt Russelltől származnak)

A gomba vegetatív teste egy- vagy többsejtű talus. A dimorf gombák a környezeti körülményektől függően képesek egysejtűből többsejtűvé válni. Az egysejtű gombákat általában élesztőgombáknak nevezik. A Saccharomyces cerevisiae (pékélesztő) és a Candida fajok (a szájpenész, egy gyakori gombás fertőzés kórokozói) példák az egysejtű gombákra (2. ábra). A Canadida albicans egy élesztősejt, a candidiasis és a szájpenész kórokozója, és morfológiája hasonló a coccus baktériumokéhoz; az élesztő azonban eukarióta szervezet (figyeljük meg a sejtmagot).

A legtöbb gomba többsejtű szervezet. Két különböző morfológiai stádiumot mutatnak: a vegetatív és a reproduktív stádiumot. A vegetatív szakasz karcsú, fonalszerű struktúrák, az úgynevezett hifák (egyes számban: hifák) csomójából áll, míg a szaporodási szakasz feltűnőbb lehet. A hifák tömege a micélium (3. ábra).

A kép egy Petri-csészében növekvő világosbarna gombát ábrázol. A körülbelül 8 centiméter átmérőjű gomba ráncos, kerek bőrre hasonlít, amelyet porszerű maradványok vesznek körül. A gomba közepén egy csomópontszerű bemélyedés található. Ebből a központból olyan redők nyúlnak ki, amelyek egy kerék küllőkhöz hasonlítanak.

3. ábra. A Neotestudina rosati gomba micéliuma patogén lehet az emberre. A gomba egy vágáson vagy kaparáson keresztül jut be, és mycetoma, krónikus bőr alatti fertőzés alakul ki. (credit: CDC)

Elszaporodhat egy felületen, talajban vagy bomló anyagban, folyadékban, vagy akár élő szöveten is. Bár az egyes hifákat mikroszkóp alatt kell megfigyelni, a gomba micéliuma nagyon nagy lehet, és egyes fajok valóban “a gomba óriási”. Az óriási Armillaria solidipes (mézgomba) a Föld legnagyobb élőlényének számít, amely több mint 2000 hektárnyi földalatti talajon terül el Kelet-Oregonban; a becslések szerint legalább 2400 éves.

A legtöbb gombahifát különálló sejtekre osztják a septumnak (egyes szám, septum) nevezett végfalak (4a, c ábra). A legtöbb gombafajban a szeptumokban lévő apró lyukak lehetővé teszik a tápanyagok és kismolekulák gyors áramlását sejtről sejtre a hifa mentén. Ezeket perforált szeptáknak nevezik. A kenyérpenészekben (amelyek a Zygomycota törzsbe tartoznak) a hifákat nem választják el szepták. Ehelyett sok sejtmagot tartalmazó nagy sejtek alkotják őket, ezt az elrendeződést koenocitikus hifáknak nevezik (4b. ábra).

Az A. rész a szeptált hifák illusztrációja. A szeptált hifákon belüli sejtek négyszögletesek. Minden sejtnek saját sejtmagja van, és más sejtekhez végről végre egy hosszú szálban csatlakozik. A hifákban két elágazás fordul elő. A B. rész a koenocitikus hifák illusztrációja. A szeptált hifákhoz hasonlóan a koenocita hifák is hosszú, elágazó szálakból állnak. A koenocitikus hifákban azonban nincs elválasztás a sejtek vagy a sejtmagok között. A C rész a Phialophora richardsiae szeptált hifáinak fénymikroszkópos felvétele. A hifa egy hosszú, többszörösen elágazó sejtláncból áll. Minden egyes ág körülbelül 3 µm széles és 3-20 µm hosszúságú.

4. ábra. A gombahifák lehetnek (a) szeptáltak vagy (b) koenocitikusak (coeno- = “közös”; -cytic = “sejt”), amelyekben sok sejtmag van jelen egyetlen hifában. A (c) Phialophora richardsiae fénymikroszkópos felvételén a hifákat osztó szepták láthatók. (hitel c: Dr. Lucille Georg, CDC munkájának módosítása; a méretarányos adatok Matt Russelltől származnak)

A gombák nedves és enyhén savas környezetben fejlődnek, és fény mellett vagy anélkül is képesek növekedni. Különböző oxigénigényük van. A legtöbb gomba obligát aerob, a túléléshez oxigénre van szükségük. Más fajok, mint például a szarvasmarhák bendőjében élő Chytridiomycota, obligát anaerobok, azaz csak anaerob légzést alkalmaznak, mivel az oxigén megzavarja az anyagcseréjüket vagy megöli őket. Az élesztők köztes, fakultatív anaerobok. Ez azt jelenti, hogy oxigén jelenlétében, aerob légzéssel fejlődnek a legjobban, de oxigén hiányában anaerob légzéssel is képesek túlélni. Az élesztőerjedésből származó alkoholt a bor- és sörgyártásban használják fel.

Táplálkozás

A gombák az állatokhoz hasonlóan heterotrófok; összetett szerves vegyületeket használnak szénforrásként, nem pedig szén-dioxidot kötnek meg a légkörből, mint egyes baktériumok és a legtöbb növény. Ezenkívül a gombák nem kötnek meg nitrogént a légkörből. Az állatokhoz hasonlóan nekik is a táplálékukból kell azt beszerezniük. A legtöbb állattól eltérően azonban, amelyek a táplálékot felveszik, majd speciális szerveikben belsőleg megemésztik, a gombák ezeket a lépéseket fordított sorrendben végzik; az emésztés megelőzi a lenyelést. Először exoenzimeket szállítanak ki a hifákból, ahol feldolgozzák a környezetben lévő tápanyagokat. Ezután a külső emésztés során keletkező kisebb molekulákat a micélium nagy felületén keresztül felszívják. Az állati sejtekhez hasonlóan a tároló poliszacharid a glikogén, nem pedig a növényekben található keményítő.

A gombák többnyire szaprobák (a szaprofita kifejezéssel egyenértékű): olyan szervezetek, amelyek a tápanyagokat bomló szerves anyagokból nyerik. Tápanyagukat elhalt vagy bomló szerves anyagból nyerik: főként növényi anyagból. A gombák exoenzimjei képesek az oldhatatlan poliszacharidokat, például az elhalt fa cellulózt és lignint könnyen felszívódó glükózmolekulákká bontani. A szén, a nitrogén és más elemek így kerülnek a környezetbe. Változatos anyagcsereútjaik miatt a gombák fontos ökológiai szerepet töltenek be, és a bioremediáció potenciális eszközeiként vizsgálják őket. Egyes gombafajok például felhasználhatók a dízelolaj és a policiklikus aromás szénhidrogének (PAH) lebontására. Más fajok nehézfémeket, például kadmiumot és ólmot vesznek fel.

Egyes gombafajok parazita módon fertőznek növényeket vagy állatokat. A takonykór és a holland szilfabetegség a növényeket érinti, míg a lábgomba és a candidiasis (szájpenész) orvosilag fontos gombás fertőzések az embernél. Nitrogénben szegény környezetben egyes gombák a fonálférgek (apró, nem szegmentált kerekesférgek) ragadozásához folyamodnak. Az Arthrobotrys gombafajok számos mechanizmussal rendelkeznek a fonálférgek csapdázására. Az egyik mechanizmus a hifahálózaton belüli összehúzódó gyűrűket foglalja magában. A gyűrűk megduzzadnak, amikor a fonálféreghez érnek, és szorosan megragadják azt. A gomba behatol a féreg szövetébe a haustóriumoknak nevezett speciális hifák kihajtásával. Sok parazita gomba rendelkezik haustóriumokkal, mivel ezek a struktúrák behatolnak a gazdaszervezet szöveteibe, emésztőenzimeket szabadítanak fel a gazdaszervezet testében, és felszívják az emésztett tápanyagokat.

Reprodukció

Az A rész egy gömbgombáról készült fénykép, amely kerek és fehér. A B rész egy puffgombát ábrázol, amely a felrobbantott tetején keresztül bocsátja ki a spórákat.

5. ábra. Az (a) óriás puffgömbgomba (b) spórafelhőt bocsát ki, amikor eléri az érettséget. (credit a: Roger Griffith munkájának módosítása; credit b: Pearson Scott Foresman munkájának módosítása, a Wikimédia Alapítványnak adományozva)

A gombák szexuálisan és/vagy aszexuálisan szaporodnak. A tökéletes gombák mind szexuálisan, mind aszexuálisan szaporodnak, míg a tökéletlen gombák csak aszexuálisan (mitózis útján).

A szexuális és aszexuális szaporodás során a gombák spórákat termelnek, amelyek a szülő szervezetről a széllel lebegve vagy egy állatra felszállva terjednek szét. A gombaspórák kisebbek és könnyebbek, mint a növényi magvak. Az óriási gömbgomba felpattan és spórák trillióit bocsátja ki. A felszabaduló spórák hatalmas száma növeli annak valószínűségét, hogy olyan környezetben landolnak, amely támogatja a növekedést (5. ábra).

Az ivaros szaporodás

A mikroszkópos felvétel rügyező élesztősejteket mutat. Az anyasejtek sötétkékre festettek és kerekek, belőlük kisebb, könnycsepp alakú sejtek bimbóznak. A sejtek körülbelül 2 mikron átmérőjűek és 3 mikron hosszúak.

6. ábra. A sötét sejtek ezen a fényes térbeli fénymikroszkópos felvételen a Histoplasma capsulatum kórokozó élesztőgombát ábrázolják a világoskék szövet hátterében. (hitel: Dr. Libero Ajello, CDC munkájának módosítása; a méretarányos adatok Matt Russelltől származnak)

A gombák aszexuálisan szaporodnak töredezéssel, rügyezéssel vagy spóratermeléssel. A hifák töredékei új kolóniákat növeszthetnek. Az élesztőgombák szomatikus sejtjei rügyeket képeznek. A rügyfakadás (a citokinézis egy fajtája) során a sejt oldalán egy dudor alakul ki, a sejtmag mitotikusan osztódik, és a rügy végül leválik az anyasejtről. A hisztoplazma (6. ábra) elsősorban a tüdőt fertőzi, de átterjedhet más szövetekre is, így hisztoplazmózist, egy potenciálisan halálos betegséget okozhat.

Az aszexuális szaporodás leggyakoribb módja az aszexuális spórák képződése, amelyeket csak egy szülő hoz létre (mitózis útján), és genetikailag azonosak azzal a szülővel (7. ábra). A spórák lehetővé teszik a gombák számára, hogy elterjedésüket kiterjesszék és új környezeteket kolonizáljanak. A szülői thalluszból vagy kívülről, vagy egy sporangiumnak nevezett speciális szaporító zsákon belül szabadulhatnak ki.

A gombák szaporodásának aszexuális és ivaros szakaszait mutatjuk be. Az aszexuális életciklusban a haploid (1n) micélium mitózison megy keresztül, hogy spórákat képezzen. A spórák csírázása újabb micéliumok kialakulását eredményezi. Az ivaros életciklusban a micélium plazmogámián megy keresztül, amely során a haploid sejtek heterokariont (két vagy több haploid sejtmaggal rendelkező sejt) alkotva egyesülnek. Ezt nevezzük heterokarióta szakasznak. A dikarióta sejtek (a kettővel több sejtmaggal rendelkező sejtek) kariogámián mennek keresztül, amely során a sejtmagok összeolvadnak, és egy diploid (2n) zigótát alkotnak. A zigóta meiózison megy keresztül, és haploid (1n) spórákat képez. A spórák csírázása többsejtű micélium kialakulását eredményezi.

7. ábra. A gombák szaporodásának lehetnek aszexuális és ivaros szakaszai is.

A mikroszkópos felvételen több hosszú, szálszerű, kékre festett hifa látható. Az egyik hifa csúcsán egy kerek, kb. 35 mikron átmérőjű sporangium található. A sporangium a nyakánál sötétkék, máshol szemcsés fehér-kék. A már kibocsátott spórák kis fehér oválisok formájában jelennek meg.

8. ábra. Ez a fényes térbeli fénymikroszkópos felvétel a sporangiumból a sporangiophore-nak nevezett hifa végén lévő spórák felszabadulását mutatja. Az organizmus egy Mucor sp. gomba, egy beltérben gyakran előforduló penészgomba. (hitel: Dr. Lucille Georg, CDC munkájának módosítása; a méretarányos adatok Matt Russelltől származnak)

Az aszexuális spóráknak számos típusa létezik. A konídiumspórák egysejtű vagy többsejtű spórák, amelyek közvetlenül a hifa csúcsából vagy oldalából szabadulnak fel. Más aszexuális spórák a hifa töredezésével keletkeznek, hogy egyes sejteket képezzenek, amelyek spóraként szabadulnak fel; ezek közül néhánynak vastag fal veszi körül a töredéket. Megint mások a vegetatív szülősejtről bimbóznak le. A sporangospórák egy sporangiumban termelődnek (8. ábra).

Szexuális szaporodás

A szexuális szaporodás genetikai változatosságot visz be a gombapopulációba. A gombáknál az ivaros szaporodás gyakran a kedvezőtlen környezeti körülményekre adott válaszként történik. Az ivaros szaporodás során két párosodási típus jön létre. Ha mindkét párosodási típus jelen van ugyanabban a micéliumban, azt homotallikusnak vagy öntermékenyítőnek nevezzük. A heterotallikus micéliumoknak két különböző, de kompatibilis micéliumra van szükségük az ivaros szaporodáshoz.

Bár a gombák ivaros szaporodásának számos változata létezik, mindegyik a következő három szakaszt foglalja magában (7. ábra). Először, a plazmogámia (szó szerint “a citoplazma házassága vagy egyesülése”) során két haploid sejt összeolvad, ami a dikarióta szakaszhoz vezet, ahol két haploid sejtmag létezik egy sejtben. A karyogámia (“magházasság”) során a haploid sejtmagok összeolvadnak, és egy diploid zigóta magot alkotnak. Végül a meiózis a gametangium (egyes szám, gametangium) szervekben zajlik, amelyekben különböző párosodási típusú ivarsejtek keletkeznek. Ebben a szakaszban a spórák szétterjednek a környezetben.

Link a tanuláshoz

A Wisconsin-online ezen interaktív oldalának meglátogatásával tekintsük át a gombák jellemzőit.

A szakasz összefoglalása

A gombák eukarióta szervezetek, amelyek több mint 450 millió évvel ezelőtt jelentek meg a szárazföldön. Heterotrófok, és nem tartalmaznak sem fotoszintetikus pigmenteket, például klorofillt, sem olyan organellumokat, mint a kloroplasztiszok. Mivel a gombák bomló és elhalt anyagokkal táplálkoznak, szaprobák. A gombák fontos bomlástermékek, amelyek létfontosságú elemeket juttatnak a környezetbe. Külső enzimek emésztik meg a tápanyagokat, amelyeket a gomba teste, az úgynevezett thallus vesz fel. A sejtet kitinből készült vastag sejtfal veszi körül. A gombák lehetnek egysejtűek, mint az élesztőgombák, vagy kialakíthatnak egy szálakból álló hálózatot, amelyet micéliumnak neveznek, és amelyet gyakran penészgombaként írnak le. A legtöbb faj aszexuális és ivaros szaporodási ciklusok révén szaporodik, és a nemzedékek váltakozását mutatja. Az ilyen gombákat tökéletes gombáknak nevezik. A tökéletlen gombáknak nincs ivaros ciklusuk. Az ivaros szaporodás a plazmogámia (a citoplazma összeolvadása), majd a karyogámia (a sejtmagok összeolvadása) révén történik. A meiózis újratermeli a haploid egyedeket, ami haploid spórákat eredményez.