Felső gasztrointesztinális traktus
A gyomor és a bélfal intrinzikus neuronokat tartalmaz, amelyek az enterális idegrendszer részét képezik, egy olyan rendszert, amelyet a vegetatív idegrendszer harmadik részlegének neveznek. Figyelemre méltó, hogy a bélrendszerben ugyanannyi neuron található (108), mint a gerincvelőben.96 A bélrendszer két részből áll: (1) a nyálkahártya alatti plexus (Meissner-féle plexus), amely a nyálkahártyát innerválja és a szekréciót szabályozza, és (2) a myenterikus plexus (Auerbach-féle plexus), amely a körkörös és hosszanti simaizomréteget innerválja és a motilitást szabályozza. A két plexus egymással összekötő idegeken keresztül kommunikál. Az enterális idegrendszerben háromféle idegsejt található: (1) motoros neuronok, amelyek a simaizomsejteket innerválják, (2) interneuronok, amelyek különböző neuronokat kötnek össze, és (3) afferens neuronok. Az enterális idegrendszer gerjesztő motoros neuronjai kolinergek, tehát acetilkolin nevű neurotranszmittert szabadítanak fel. A gátló motoros neuronok nem kolinerg és nem adrenerg, és feltételezik, hogy a feltételezett neurotranszmitterek, az adenozin-trifoszfát és a vazoaktív bélpeptid közvetítik a gátlást.97
A hasi vagusban lévő idegrostok 80%-a vagy többsége afferens, sejttestük a nodosus ganglionokban található.97 A nyálkahártya afferens rostjai polymodális, valamint szelektív receptorokból erednek a vékonybélben és a gyomorban, amelyek mechanikai ingerekre, például a hám gyengéd simogatására vagy kémiai stimulációra reagálnak.98 A macska duodenumában és gyomrában termoreceptorokat is azonosítottak.99 A vékonybélben található kemoreceptorok három típusa felelős valószínűleg a tápanyagok általi gyomorürítés visszacsatolt szabályozásáért; ezek az osmoreceptorok, a lipidreceptorok és az aminosavak receptorai.98 A vékonybélben glükoreceptorok és Ph-receptorok is jelen vannak. Nem teljesen tisztázott, hogy a bélreceptorok stimulációja hogyan közvetíti a gyomorürülés változásait. A nyálkahártya afferens receptorain kívül vannak vagus afferensek is a gyomor, a duodenalis és a jejunalis simaizomzat receptoraival, amelyek reagálnak a viscus tágulására és összehúzódására.99 A splanchnicus idegek, amelyek afferenseket közvetítenek a bélből a gerincvelőbe, feltehetően a fájdalomérzetet közvetítik, bár a vagus ideg afferensek is részt vehetnek a bél nocicepcióban.99
A vagotomizált betegeknél az éhségérzet csökken, de nem szűnik meg, talán azért, mert a hipotalamusz figyeli a keringő tápanyagok szintjét.99 A hasi nocicepció, a jóllakottság és az étvágy részletes bemutatása magas SCI-vel rendelkező betegeknél értékes információkkal szolgálna arról, hogy a gerincvelői afferensek hogyan járulnak hozzá ezekhez az érzésekhez.
A gyomor és a vékonybél extrinsic innervációja a vegetatív idegrendszer paraszimpatikus és szimpatikus részlegein keresztül történik. A hasban a gyomorhoz vezető paraszimpatikus preganglionáris efferens rostok a nervus vagusban továbbítódnak, amely viszont gyomor ágakat ad, amelyek szinapszisokat képeznek a gyomor myentericus és a gyomor submucosus plexusában lévő neuronokkal.
A szimpatikus efferens rostok a gerincvelő mediolaterális szürkeállományából erednek, és a splanchnicus idegeken keresztül a plexus celiacus és a plexus mesentericus superior felé haladnak. A gyomor szimpatikus posztganglionáris rostokat kap elsősorban a plexus celiacusból, de a bal frenikus plexusból, a kétoldali gyomor- és májplexusból, valamint a szimpatikus törzsből is. A posztganglionikus szimpatikus efferens idegek a celiákus és a mesentericus superior prevertebralis ganglionokból indulnak ki, hogy a mesenteriális erek mentén haladjanak és innerválják a vékonybelet.
A nervus vagus fontos a gyomor motoros aktivitásában. A gyomor fundusa az étkezés befogadására szolgáló tartályként működik, míg az antrum egyszerre pumpa és daráló. A vagus ingerlése a fundus relaxációját és az antrum összehúzódását idézi elő.98 A mesenteriális szimpatikus ideg ingerlése gátolja a vékonybél összehúzódását.98 A gyomor és a vékonybél motoros aktivitását valószínűleg a prevertebralis ganglionok afferens és efferens komponensű reflexei modulálják magasabb központok bevonása nélkül, valamint a nervus vagus afferens és efferens komponensű reflexei.
A normális emberi gasztrointesztinális traktusban egy ciklikus hullám a gyomorból és a duodenumból indul és a terminális ileumba vándorol. Ezt az aktivitást, amelyet az intenzív szabályos motoros aktivitás visszatérő időszakai jellemeznek, az interdigesztív motoros komplex (IDMC) III. fázisának nevezzük.100,101 Az IDMC általában az antrumban kezdődik és a proximális duodenumba vándorol koordináltan, amelyet a táplálkozás megszakít. Az IDMC szabályozása az antrum és a vékonybél esetében eltérő. A gyomorban az extrinsic idegek102 és a hormonok103 fontos befolyásoló tényezőknek tűnnek, míg a vékonybél, úgy tűnik, képes saját IDMC-t generálni, amíg az intrinsic neurális elemek épek.104,105
Az emberekben a gyomortágulat és az ileus közvetlenül a traumás gerincvelő-transzekció után jelentkezik, ami kóros gasztrointesztinális motilitásra utal.106 Hosszú távú kvadriplégáknál az intakt szupraspinalis szimpatikus pálya nem abszolút követelmény az antrális III. fázisú motoros aktivitás megindulásához és terjedéséhez,105 mivel az IDMC fázisainak időtartamában nincsenek szignifikáns különbségek, a duodenális IDMC ciklushossza, vagy az IDMC III. fázisának terjedési sebessége a duodenumból a jejunumba105 a quadriplegiás (T-1 feletti neurológiai szint), az alacsony paraplegia (T-10 alatti neurológiai szint) vagy az ép gerincvelővel rendelkező személyek között. Normális személyeknél a III. fázisok 90%-a az antrumból indult és vándorolt a duodenumba és a jejunumba, míg a magas SCI-vel rendelkező személyeknél a III. fázisok kevesebb mint 40%-a indult az antrumból. A quadriplegikus alanyok mintegy 80%-ánál az antrális és a duodenális III. fázis motilitás között disszociáció mutatkozott, ami elsősorban a tartós antrális aktivitás mintázatában nyilvánult meg. Egy kiemelkedő, visszatérő autonóm hiperreflexiával küzdő személynél kifejezett antrális hipomotilitás volt megfigyelhető. Az antrális nyugalom összefüggött a spontán és a szuprapubikus nyomás által kiváltott autonóm hiperreflexiából eredő reflexes vaszkuláris hipertónia mértékével, míg a duodenális motilitás érintetlen maradt.105 Ez arra utal, hogy az antrum motilitását a központi szimpatikus bemenet módosítja, és hogy a túlzott splanchnikus szimpatikus kiáramlás az antrális motilitás gátlásával késleltetheti a gyomorürítést.105 A szimpatikus aktivitás befolyásolhatja a gyomor motilitását a bélfalhoz vezető közvetlen idegi úton vagy a polipeptid gasztrointesztinális hormonok felszabadulását moduláló közvetett utakon keresztül.105
Kutyáknál egy hasonló ciklikus jelenség jellemzi a migráló myoelektromos komplexként (MMEC) ismert myoelektromos aktivitás éhomi mintázatát.107 Ahogy minden MMEC distalisan vándorol, négy különböző aktivitási fázis látható. E fázisok egyike, az MMEC III. fázisa, az intenzív spike-aktivitás általában 5 percig tartó időszaka. A gyomorban és a nyombélben lévő MMEC III. fázisa alatt az endogén motilin hormon plazmaszintje eléri a csúcskoncentrációt, míg a motilin infúziója elindítja az MMEC III. fázisát, ami arra utal, hogy a motilin az a hormon, amely szabályozza a III. fázis elindulását.108 A myoelektromos aktivitás úgynevezett táplált mintázatát a spike-aktivitás szabálytalan mintázata jellemzi. Kutyákban a gerincvelő-transzekciót követően a gyomor és a vékonybél myoelektromos aktivitásának táplált és éheztetett mintázatában hosszú távon csak annyi a változás, hogy az MMEC gyomorkomponense rövidebb életű.108 A gerincvelő-transzekciót követő korai időszakban a myoelektromos aktivitás nyilvánvaló zavarai voltak mind a gyomorban, mind a duodenumban, de a jejunumban és az ileumban nem. A kutyában a gerincvelő-transzekció után átlagosan 10 (tartomány 1-36) nap kellett ahhoz, hogy a normális MMEC-ek visszatérjenek a duodenumba, és 14 (tartomány 40-50) nap kellett ahhoz, hogy az MMEC-szerű myoelektromos aktivitás visszatérjen a gyomorba. A gerincvelő-transzekciót követő első 14 napban a gyomor myoelektromos aktivitása a táplált mintázathoz hasonlított. Bizonyítékok vannak arra, hogy a kutyáknál megfigyelt rövid távú változások hosszabb ideig fennmaradnak az emberekben SCI után.105
Az antrális aktivitás a folyékony étellel etetett normál alanyoknál korlátozott, míg a vizsgált öt kvadriplégia közül kettőnél az etetés után is fennmaradt az antrális motoros aktivitás.105 Mind az öt quadriplegikus alany kumulatív gyomorürülése csökkent 60 perccel postprandialisan, összehasonlítva a paraplegia vagy az ép gerincvelővel rendelkező alanyokkal.105 A paraplegikusoknál is jelentettek késleltetett gyomorürülést, de úgy tűnik, hogy ez egy nem specifikus, a hosszan tartó immobilizációval kapcsolatos lelet (lásd 17. fejezet).109
Vélemény, hozzászólás?