Az Aedes aegypti háziasításának és elterjedésének története – Egy áttekintés

“Ha ehhez hozzávesszük azt a tényt, hogy minél szorosabb kapcsolatban áll egy szúnyog az emberrel, annál inkább előítéletek és tévhitek tárgya, ebből következik, hogy az Ae. aegypti-ről az entomológusok általános körében uralkodó elképzelés talán távolabb áll a valóságtól, mint a legtöbb más szúnyog esetében.” Mattingly (1957)

Amint az emberek száma és a Föld elfoglaltsága nőtt, élőhelyeik számos faj őshonos élőhelyére szorultak rá. Ennek egyik következménye a behatolt fajok kipusztulása, a másik a “domesztikáció” vagy komensalizmus, az ember által elfoglalt területen való szaporodás kialakulása. Amikor ez olyan rovarok esetében történik, amelyeknek gerinces vérforrásra van szükségük, az eredmények katasztrofálisak lehetnek. Ezek a vérigényes rovarok leggyakrabban a legjobban elérhető és legstabilabb vérforrást, az embert részesítik előnyben. Az emberi betegségek számos jelentős rovarvektora átesett ezen a háziasítási folyamaton, és ma már az emberek közvetlen közelében szaporodnak, és emberi vérrel táplálkoznak.

A nem emberi állatoktól való vérfogyasztás, a zoofágia és az antropofágia közötti átállás egyik következménye, hogy az embereket megfertőzik az egykor állatokra korlátozódó fertőző betegségek. Az ember a Föld élővilágának viszonylag új keletű tagja, kevesebb mint 10 millió évvel ezelőtt jelent meg. A vérrel táplálkozó rovarok már több százmillió éve léteznek. Így feltételezhető, hogy a rovarok által terjesztett különböző fertőző kórokozók hosszú múltra tekintenek vissza a nem emberi állatoknál, és hogy az emberek megfertőzése új keletű jelenség. Manapság sok emberi vektorok által terjesztett kórokozó fertőz állatokat is; azok, amelyek nem, azok közeli rokonai fertőznek állatokat.

A komensalizmus másik következménye, hogy a vektorok korábbi “őshonos” elterjedési területükön kívülre kerülhetnek, azaz invazív fajjá válhatnak. Mivel az összes faj közül az ember foglalja el a legszélesebb körű élőhelyeket a Földön, amint egy faj kifejleszti az emberrel való együttélésre való képességet, az emberek nagy mobilitása miatt valószínűleg elterjednek. Lounibos (2002) kiváló összefoglalást ad az invazivitás fontosságáról a rovarvektorok esetében.

A közegészségügy szempontjából tehát a vektorok domesztikációjának evolúciója rendkívül fontos jelenség, mégsem részesült olyan alapos vizsgálatban, mint amilyennek látszik. Itt az Aedes aegypti , egy széles körben elterjedt szúnyogfajra összpontosítunk, amelynek mind a háziasított populációi, mind a szubszaharai Afrikában még élő őstípusa létezik. Ezt a faj evolúciós genetikájával kapcsolatos, folyamatban lévő munka keretében végezzük. A háziasítással járó viselkedésbeli változások különösen fontosak, és itt hangsúlyt kapnak. Mivel Alexandre Peixoto ragyogó, de túlságosan rövid pályafutásának középpontjában a rovarok viselkedésének genetikája állt, ez a téma méltó tisztelgés az ő emléke előtt.

Az Ae. aegypti története – Bár e faj hivatalos köznapi neve a “sárgaláz-szúnyog”, ma a dengue-láz fő vektoraként a legnagyobb közegészségügyi jelentőséggel bír. A hatékony vakcinának köszönhetően a sárgaláz világszerte kevesebb aggodalomra ad okot, bár még mindig előfordulnak esetek ( Barrett & Higgs 2007 ). Általában az Ae. aegypti fontos szerepet játszik a vírusos betegségek, például a sárgaláz, a dengue-láz és a Chikungunya terjesztésében.

Tabachnick (1991) az akkori információk ismeretében áttekintett számos elképzelést az Ae. aegypti világméretű elterjedésének történetéről. Szinte bizonyos, hogy az Ae. aegypti hazai formájának őse a szubszaharai Afrikában élt. A lárvák élőhelye valószínűleg faodúk voltak, és nem emberi állatok biztosították a véres táplálékot. Ez az ősi forma ma is létezik a szubszaharai Afrika erdeiben és növényzettel borított ökotonjaiban ( Lounibos 1981 ), és az alfaj neve formosus. Amellett, hogy a tojásokat fák odvaiba rakja és a nem emberi vért részesíti előnyben, morfológiailag ez a forma sokkal sötétebb, mint az emberi élőhelyekhez alkalmazkodott forma, bár ez a morfológia a pikkelyminták alapján meglehetősen változó ( McClelland 1974 ) és, mint később világossá válik, független a világ különböző részein a városi vs. erdei szaporodáshoz kapcsolódó viselkedési jegyektől.

A világos színű hazai alfaj, az Ae. aegypti aegypti eredetére két forgatókönyv is felmerült (a könnyebb érthetőség kedvéért a továbbiakban a szubszaharai Afrikában élő, erdőben szaporodó populációkra a klasszikusan meghatározott formosus alfajként Aaf-ként, az Afrikán kívüli világos színű populációkra pedig Aaa-ként hivatkozunk. Ez az egyszerű kettéválasztás azonban, amint az később világossá válik, elfedi a faj valódi összetettségét). Szinte biztos, hogy az Ae. aegypti hajókon érkezett az Újvilágba, ahol a körülmények olyanok voltak, hogy a háziasított típus szelektálódott. A két forgatókönyv abban különbözik, hogy a faj már az elterjedés előtt háziasodott-e (azaz előre alkalmazkodott-e az emberi szállításhoz), vagy a szállítás hatására vált háziasítottá. A faj a Szahara sivatag kialakulása előtt valószínűleg elterjedtebb volt, többek között az erdős Észak-Afrikában is. Ahogy a kontinens északi része az elmúlt 4000-6000 év során kiszáradt, és kialakult a Szahara ( Kropelin et al. 2008 ), az északi partvidéken és a Földközi-tenger környékén élő populációk elszigetelődhettek a Szaharától délre található erdős formától. Ahogy a kiszáradás folytatódott, az északi népesség számára az egyetlen megbízható vízforrást az emberi települések jelentették. Érdekes módon egy harmadik alfaj, az Aedes aegypti queenslandensis , a Földközi-tenger medencéjében található, különösen világos színű formaként került leírásra ( Mattingly 1967 ). Mivel az Ae. aegypti-t kiirtották a Földközi-tenger medencéjében, nem világos, hogy a queenslandensis még létezik-e, bár tudjuk, hogy minden bizonnyal háziasított forma volt.

Az Ae. aegypti nem sokkal az európaiak megérkezése után érkezett az Újvilágba, akár megelőzte a háziasítási eseményt, akár egyidejűleg történt vele. A sárgaláz már jóval 1400 előtt ismert volt a szubszaharai Afrikában, de az Újvilágban az európaiak megérkezése előtt nem volt ismert. A sárgaláz első megerősített kitörése az Újvilágban 1648-ban, Yucatánban történt ( McNeill 1976 ), bár Haitin már 1495-ben előfordulhatott sárgaláz ( Cloudsley-Thompson 1976 ).

Az Ó- és Újvilág közötti korai kereskedelmet “háromoldalúnak” nevezték ( Murphy 1972 ). Portugália és Spanyolország hajói Nyugat-Afrikába hajóztak, hogy rabszolgákat szerezzenek, elhozták őket az Újvilágba, ahol árukra cserélték őket, amelyeket visszavittek Portugáliába és Spanyolországba. Nem világos, hogy a hajók Nyugat-Afrikában szerezték-e be az Ae. aegypti-t, vagy már a hazai formával rendelkeztek, amikor Európából elindultak. Az Aaa, ahogyan az Újvilágban előfordul, ma nem ismert Nyugat-Afrikában, kivéve talán a kikötőkbe való visszatelepülést ( Brown et al. 2011 ).

A DNS-szekvenálásból és nagyszabású egynukleotid-polimorfizmus (SNP) elemzésekből származó bizonyítékok arra utalnak, hogy az Újvilágba való behurcolást követően a faj valószínűleg nyugat felé terjedt a Csendes-óceánon át Ázsiába és Ausztráliába ( ábra ). Az újvilági populációk közvetlenül az afrikai populációktól származnak, míg az ázsiai/ausztráliai populációk az újvilági populációktól. A második genetikai információ, amely az Afrikából az Újvilágból Ázsiába/Ausztráliába való átjutás mellett szól, a genetikai változatosság szintje. A táblázat összefoglalja az információkat. Amint az két egymást követő alapító eseménytől várható, a genetikai variáció mennyisége csökken Afrikából az Újvilágba, majd ismét az Újvilágból Ázsiába/Ausztráliába. Az Újvilágból Ázsiába történő nyugati irányú terjeszkedés meglepő, mivel a földrajz és az India és Kelet-Afrika közötti történelmi intenzív kereskedelem alapján egy Kelet-Afrikából Ázsiába történő keleti vándorlásra lehetett számítani. Erre vonatkozóan még nem láttunk genetikai bizonyítékot, bár meg kell jegyezni, hogy az ázsiai mintavételünk gyér, különösen az indiai szubkontinens tekintetében. A Szaúd-Arábiából származó minták közelmúltbeli elemzései azonban más ázsiai populációkkal együtt helyezik el (A Gloria-Soria & JR Powell, nem publikált megfigyelések). Az allozimokból származó adatok azt mutatták, hogy az Indiából származó minták genetikailag nem különböznek az indonéziai és tajvani mintáktól ( Wallis et al. 1983 ). Amennyire tehát tudjuk, az Afrikából való gyarmatosítás egyirányú, nyugat felé irányuló volt (bár lásd alább). Az Ae. aegypti ázsiai kolonizációjának időpontja valószínűleg a XIX. század vége, amikor először jelentették a dengue-lázat, és ami fontos, városi környezetben, az egyetlen városi dengue-vektor, az Ae. aegypti érkezése miatt ( Smith 1956 ). .

Evolutionary history of Aedes aegypti from single nucleotide polymorphisms (SNPs) and sequenced nuclear genes. Bootstrapped neighbour-joining network based on population pairwise chord-distances from 1,504 SNPs (balra). A táblázatban felsorolt gének fázisos DNS-szekvenciáin alapuló Bayes-féle populációs fa. A 75% feletti csomópont-támogatás a releváns ágakon látható. A kelet-afrikai populációkat piros színnel, a nyugat- és közép-afrikai populációkat rózsaszínnel, a rabai hazai (itt Aaa-nak nevezett) populációt lilával, az újvilági populációkat sötétkékkel, az ázsiai-csendes-óceáni populációkat világoskékkel jelöltük. A gyökérzetre az Aedes mascarensis három nukleáris génjének DNS-szekvenciájából következtettünk ( Brown et al. 2013 ).

Miért nem lehet Kelet-Afrika a közeli ázsiai régiók forrása? A kenyai Rabai által kiemelt kelet-afrikai szokatlan helyzetet leszámítva (amelyet a következőkben tárgyalunk), Kelet-Afrikában nem létezhetett az Ae. aegypti olyan hazai formája, amely képes az ember általi passzív szállításra. A sárgaláz egészen a közelmúltig ismeretlen vagy nagyon ritka volt Kelet-Afrikában ( Mutebi & Barrett 2002 ), és ami járványok előfordultak, azokat az Ae. aegypti-től eltérő Aedes fajok szylvanizálták és terjesztették ( Saunders et al. 1998 ). Valójában Mutebi és Barrrett (2002) azt állítják, hogy “…Nyugat-Afrikában az Ae. aegypti felelős a városi YF kitörésekért, míg Kelet-Afrikában az Ae. aegypti-t soha nem vonták felelősségre az YF vírus átvitelében”. A járványtani adatok tehát arra utalnak, hogy a kelet-afrikai aegypti nagyon különbözik a nyugat-afrikaiaktól, és vagy nem társul eléggé az emberhez és nem antropofil és/vagy nem olyan kompetens a sárgaláz átvitelére. Az a tény, hogy a kelet-afrikai aegypti nem kedvező vektorai az emberi betegségeknek, az emberi környezethez való korlátozott alkalmazkodásra utal, ami talán kizárja, hogy hosszú ideig túléljenek a hajók fedélzetén, ahogyan az a Kelet-Afrika és Ázsia közötti, hajókon történő migrációhoz szükséges lenne.

Míg a mai ázsiai Ae. aegypti-nek az Újvilágból való gyarmatosítással való eredete összhangban van a jelenlegi genetikai adatokkal, egy alternatív, történelmi megfontolásokon alapuló forgatókönyvet javasolt Tabachnick (1991) . A hazai Ae. aegypti eredetét a leírás szerint Észak-Afrikában feltételezik; hogy ez a kezdeti forma inkább az Aaa vagy a queenslandensis alfaj leírásához hasonlított-e, nem ismert. A háziasított aegypti Nyugat-Afrikába való behurcolása az emberkereskedelem révén történhetett egy olyan időpontban, amikor a sylvan aegypti-vel való introgresszió megtörtént, ami a ma Nyugat-Afrikában megfigyelhető háziasított populációkat és morfológiát eredményezte. A háziasított aegypti Kelet-Afrikába való behurcolása jóval később történhetett, többek között a Rabai régióba, ahol a háziasítás lehetővé tette, hogy ebben a különleges környezetben szimpatriás maradjon a sylvan formákkal. Ezért a háziasított aegypti Ázsiában, amely most az Aaa-nak felel meg Afrikán kívül máshol, később érkezett, mivel Kelet-Afrikába nemrég érkezett. Ez összhangban van Smith (1956) megfigyelésével is, miszerint az Ae. aegypti valószínűleg a XIX. század második felében érkezett Ázsiába, mivel a városi dengue-járványok addig ismeretlenek voltak, egészen az egyetlen városi vektor, az Ae. aegypti megérkezéséig. Az ábra erős bizonyítékkal érvel a kelet-afrikai Rabai régió mint az ázsiai Ae. aegypti eredetének valószínűsége ellen. A Szuezi-csatorna megnyitásával és az indiai szubkontinensre irányuló hajóforgalom növekedésével ( Tabachnick 1991 ) az észak-afrikai Ae. aegypti őseiből közvetlenebb útvonal vezethetett Ázsiába ( Tabachnick 1991 ). Ez összhangban van azzal, hogy az Ae. aegypti a XIX. század második felében került Ázsiába, és összhangban van azzal, amit az emberi kereskedelemről és migrációról tudunk, ami támogathatja az Ae. aegypti vándorlását. További vizsgálatokra lesz szükség e kérdések tisztázásához.

A talán legfigyelemreméltóbb, hogy az Ae. aegypti hazai formája, amely ma Afrikán kívül az egész trópusi és szubtrópusi világban létezik, egy monofiletikus csoport (ábra) ( Brown et al. 2013 ). Ebből az következik, hogy az Ae. aegypti kezdeti domesztikációjához vezető ősi domesztikációs esemény egyszer következett be, és az Afrikán kívüli összes populáció ebből az egyetlen vonalból származik.

A háziasított és a sylvan Ae. aegypti szimpatriája – A fenti általános megállapítások alól egy lehetséges kivétel Afrika keleti partvidéke mentén fordul elő ( Teesdale 1955 , van Someren et al. 1958, McClelland 1973 ), amelyet a kenyai Rabai körzetben tanulmányoztak legjobban. Itt mind a háziasított, világos színű, többé-kevésbé (lásd később) az Aaa-nak megfelelő forma a falvakban tárolt vízben szaporodik. Csak néhány száz méterrel arrébb, a növényzettel borított ökotónusokban az Aaf klasszikus leírásának megfelelő forma létezik. Ez a két forma legalább 30 éven át ( Tabachnick et al. 1979 , Brown et al. 2011 ), de valószínűleg ennél hosszabb ideig ( Mattingly 1957 ) genetikailag megkülönböztethető maradt egymástól. A formák között nincsenek szaporodási akadályok, a hibridek és a visszakeresztezések tökéletesen termékenyek, és – legalábbis laboratóriumban – véletlenszerűen párosodnak egymással ( Moore 1979 ). Azt, hogy ezek a formák valóban szimpatrikusak, megerősíti, hogy az erdei formát az év bizonyos időszakaiban a kunyhókban találjuk ( Trpis & Hausermann 1978 , Lounibos 2003 ). A morfológia és a lárvák helyének különbségein kívül e két rabaitól származó forma határozott különbségeket mutat a vérfogyasztás gazdaállatainak megválasztásában, a beltéri típus az embert, az erdei forma pedig a nem emberi emlősöket részesíti előnyben ( McClelland & Weitz 1963 , L McBride, publikálatlan megfigyelések).

Egy másik érdekes vonás, amelyet a két rabaitól származó forma között megfigyeltek, a tojásrakási preferenciák. Az Ae. aegypti nőstények közvetlenül a természetes medencék (pl. fák lyukai) vagy az ember által létrehozott tartályok (pl. virágcserepek, madárfürdők, kidobott gumiabroncsok) vízvonala fölött rakják le tojásaikat. A tojások mindaddig nyugalmi állapotban maradnak, amíg vízzel el nem árasztják őket. Feltehetően ez a tojásrakási viselkedés a természetes körülményekhez alkalmazkodott, ahol a víz (eső) kiszámíthatatlan. Ha egy medence kiszárad, a tojások nyugalmi állapotban maradnak; ha sok eső esik, a víz felemelkedik, hogy elárassza a tojásokat, azok kikelnek, és nagyobb valószínűséggel lesz elég víz a fejlődéshez. Lorimer és munkatársai (1976) kimutatták, hogy a rabai beltéri forma előnyben részesíti az agyagos felületeket, például a rabai kunyhókban tárolt vizesedényeket, ami nem jellemző az Afrikán kívüli Aaa-ra. Nyilvánvaló, hogy a tojásrakás jelzései ebben az esetben tapintásosak, szemben az általában feltételezett szaglással ( Lorimer et al. 1976 , Lounibos 2003 ). Az Ae. aegypti kelet-afrikai beltéri populációinak másik szokatlan tulajdonsága, hogy a lárvák fejlődése az állandóan tárolt víztől függ. McClelland (1973) valóban úgy vélte, hogy a lárvák helyének időbeli stabilitása jelentősebb, mint a természetes (pl. fa odúk) vs. ember alkotta tárolók, mivel mindkettőt időnként elönti az eső.

Amint az ábrán látható és Brown et al. (2011, 2013) tovább dokumentálta, a Rabai-ban talált hazai forma, bár morfológiailag és viselkedés szempontjából (gazdaválasztás) Aaa, genetikailag különbözik a többi Aaa-tól. Mi az eredete ennek az egyedi Ae. aegypti beltéri formának Rábaiban? Az ábrán látható filogenezis azt sugallja, hogy ez egy régi vonal, amely nem áll szoros rokonságban az Újvilágban élő többi Aaa-val. Vajon ez a Mattingly (1957) által leírt, a Földközi-tenger környékén egykor elterjedt Ae. aegypti queenslandensis fennmaradt maradványa? A Kenya partvidékén élő, beltérben szaporodó Ae. aegypti-t Mattingly (1957) queenslandensis néven írta le. Ez az alfaj az emberi építményekben tárolt víztől függött, és kihalása a Földközi-tenger medencéjében egybeesett a XX. század elején bevezetett beltéri vízvezetékekkel ( Curtin 1967 , Holstein 1967 ). Mint fentebb említettük, a tartósan tárolt beltéri víztől való függőség a mai kelet-afrikai beltéri populációkban is fennáll ( McClelland 1973 ).

Tojásrakás és “visszafordulás” – Mint hangsúlyoztuk, az Ae. aegypti Afrikából való elterjedése megkövetelte, hogy a faj alkalmazkodjon az emberi környezethez, az ember által létrehozott tartályokban történő lárvakifejlődéssel. Ez nyilvánvalóan megkövetelte, hogy az ősi, sztyeppei nőstények petézési viselkedése megváltozzon, hogy egyrészt az ember által megzavart, sőt városi környezetbe kerüljenek, másrészt pedig, hogy fémen, agyagon, gumin stb. petézzenek, amelyek mind hiányoztak volna az ősi élőhelyükről. A tojásrakás preferenciájához való alkalmazkodás része lehetett a háziasítás általános evolúciójának, amely valószínűleg Észak-Afrikában következett be, amikor az ősi Sylvan Aaf a Szahara sivatag miatt elszigetelődött a szubszaharai Afrikától ( Tabachnick 1991 ). Általánosságban elmondható, hogy a szúnyogok tojásrakási választása nagyrészt a lárvavízben lévő mikroorganizmusok által termelt illékony anyagoknak köszönhető (bár lásd a korábban említett kivételt). Így amíg megfelelő illóanyagokat termel egy álló víztócsa, addig egy olyan opportunista faj, mint az Ae. aegypti is petézhet ott.

Ezt támasztják alá azok a helyzetek, amikor ez a hazai forma Afrikán kívül visszatért a természetes vízben való fejlődéshez. Ez többnyire szigeteken vagy más elszigetelt helyeken történt. Chadee és munkatársai (1998) 12 olyan természetes élőhelytípusról számolnak be, ahol az Aaa megtalálható Jamaikában, Puerto Ricóban és Trinidadban, beleértve a sziklaüregeket, faüregeket, levélnyílásokat, bambusz ízületeket és kókuszdióhéjakat. A sziklaüregekben fejlődő lárvákat Afrika keleti partvidékén ( Trpis 1972 ) és Anguillában ( Wallis & Tabachnick 1990 ) dokumentálták. Megfigyelték, hogy az Aaa New Orleansban fák lyukaiban petézik .

Az Anguillán található sziklaüregek lárvái esetében Anguillán allozim génfrekvencia különbségeket találtak az ember által létrehozott konténerekben és a néhány kilométerre egymástól lévő sziklaüregekben szaporodó Aaa populációk között ( Wallis & Tabachnick 1990 ), és a két élőhelyen élő szúnyogok jelentősen különböztek a fejlődési idő és a rovarölőszer-rezisztencia tekintetében is ( Tabachnick 1993 ). A tojásrakási preferenciákban nem találtak különbséget.

Ez azt bizonyítja, hogy a faj adaptívan rugalmas maradt, jelentős genetikai variációt tart fenn a különböző élettörténeti tulajdonságok tekintetében, és hogy az ember által létrehozott konténerekben való szaporodás nem rögzített tulajdonság Afrikán kívül. Az Aaa továbbra is opportunista, és képes gyorsan reagálni a környezet változásaira. A lárvális szaporodási helyek esetében viszonylag kevés szúnyogfaj fordul elő a szigeteken, így nem minden potenciális szúnyoglárva-lárva fülke van betöltve. Ilyen esetekben az eredetileg a hazai élőhelyekre behurcolt invazív Aaa átterjed az üres természetes fülkék elfoglalására. Ez semmilyen értelemben nem jelent valódi “visszatérést” az ősi szúnyogtípushoz; ezek inkább egyszerűen elvadult populációi annak, ami genetikailag Aaa.

A morfológia genetikája – Míg a morfológia, különösen a hasi tergiteken lévő pikkelyek színe és a háttér-kutikula színe fontos volt a klasszikus Aaa és Aaf megkülönböztetésében, McClelland (1974) részletes munkája kezdetben megkérdőjelezte az ilyen egyszerű dichotómiát. Kimutatta, hogy a pikkelyezettségi mintázatok igen változatosak a populációkon belül (és a populációk között is). Sok mintázat nagyon hasonlít az erre a fajra ismert egygénes mendeli mutációkhoz (Munstermann 1993). Ebben a tekintetben Verna és Munstermann (2011) megfigyelései tanulságosak. Morfológiailag kivételes példányokat gyűjtöttek egy vödörből Antigua szigetén, amelyek között volt egy figyelemre méltóan aranyszínű forma is. “Az antiguai változatok a korábban leírt mutációkhoz hasonló morfológiát mutattak…”. ( Verna & Munstermann 2011 ).

A bizonyítékok tehát azt mutatják, hogy a pikkelymintázat genetikailag igen változatos tulajdonság az Ae. aegypti különböző ökológiai fülkéket elfoglaló populációin belül és azok között; e minták közül sok egyszerű, egyetlen mendeli gén variációjának köszönhető, és nem valamilyen kölcsönhatásban lévő génkomplexumnak, amelynek kialakulásához hosszabb időre lenne szükség. A genetikai rokonság, amelyet több molekuláris marker, például allozimek ( Wallis et al. 1983 ), mikroszatellitek ( Brown et al. 2011 ) és 1 504 SNP ( Brown et al. 2013 ) jelez, gyakran nem esik egybe a morfológiai hasonlóságokkal.

A következtetés az, hogy a színeződés variációja létezik az Ae. aegypti populációkon belül és azok között, és csak bizonyos esetekben, a világ meghatározott régióiban jelzi ez a variáció az adaptációs különbségeket eredményező viselkedési tulajdonságokat is. Tudomásunk szerint senki sem javasolt adaptív magyarázatot az Ae. aegypti színváltozatainak skálázódására.

Nyugat-Afrika – Az Ae. aegypti domesztikációjának legdinamikusabb helyzete Nyugat-Afrikában zajlik. Az Ae. aegypti hazai élőhelyeken kezdett el szaporodni, és egyértelmű, hogy ez egy független evolúciós domesztikáció attól, ami az Aaa Afrikából való elterjedéséhez vezetett. A Nyugat-Afrikában háziasan szaporodó populációk legközelebbi rokonai az ugyanabban a körzetben található sztyeppei populációk ( Paupy et al. 2008 , 2010, Brown et al. 2011 ), és nem állnak szoros rokonságban az Aaa-val Afrikán kívül. Bár egyes munkások a nyugat-afrikai hazai populációkat az első hasi tergiton lévő halvány pikkelyek jelenléte alapján Aaa-ként írják le ( Huber et al. 2008 ), általános morfológiájuk, különösen a kutikula színe sokkal sötétebb, mint az Afrikán kívüli Aaa-é, és inkább a szubszaharai Aaf-hez hasonlít. A szenegáli helyzet bonyolultabb, mivel bizonyítékok vannak arra, hogy az Afrikán kívüli Aaa visszavándorolt Szenegálba ( Brown et al. 2011 ), és így a szenegáli háziasított formák az Afrikán kívüli Aaa-hoz hasonló néhány jellemzőt mutatnak ( Sylla et al. 2009 ).

A Nyugat-Afrikában zajló független háziasítás izgalmas lehetőséget nyit e fontos esemény dinamikájának és genetikájának tanulmányozására. Ez szinte biztosan eléggé friss, egybeesik az emberi élőhelyek és városok terjeszkedésével Nyugat-Afrikában, és több független eset is van arra vonatkozóan, hogy a sylvan populációk városokba költöztek.

Epidemiológia – Az eddig tárgyalt, evolúciós és ökológiai szempontból fontos tulajdonságokon túlmenően az Ae. aegypti populációkon belül és között jelentős genetikai eltérések vannak a közegészségügy szempontjából fontos tulajdonságokban is, különösen az arbovírusok, különösen a sárgaláz és a dengue átvitelére való képességük tekintetében. Az Aaf-ként leírt populációk általában kevésbé képesek a dengue- és a sárgalázvírus átvitelére, mint az Aaa-ként leírt populációk. Ez felveti annak az érdekes lehetőségét, hogy a szúnyogok háziasítási folyamata együtt járt az emberi vírusok átvitelére való alkalmasság növekedésével. Tabachnick (2013) felvetette, hogy a vektor-kompetencia valószínűleg az egyéb funkciókhoz való alkalmazkodás hatásainak eredménye, amelyeknek semmi közük a vektor-kompetenciához. E nézet szerint a domesztikációt kísérő adaptációknak, bármilyenek is legyenek azok, vannak olyan mellékhatásai, amelyek az Aaa nagyobb kompetenciáját eredményezik például a sárgaláz- és dengue-vírusok átvitelére.

A másik oka a házi szúnyogok humán vírusátvitelre való kompetenciája közötti összefüggésnek a vírusnak a szúnyoghoz való alkalmazkodása lehet. Amint egy olyan szúnyog, mint az Ae. aegypti, úgy fejlődik, hogy az embert használja véreledelként, az emberi arbovírusokra nyomás nehezedne, hogy átvitel céljából alkalmazkodjanak ehhez a szúnyogfajhoz, különösen az emberrel táplálkozó egyes szúnyoggenotípusokhoz. A rokon Aedes albopictus szúnyog esetében egyértelmű, hogy a Chikungunya arbovírus gyorsan fejlődött egy új szúnyoggazdához ( Tsetsarkin et al. 2011 ). Amikor tehát egy ősi zoofil szúnyog antropofíliát fejleszt és új vírusokat visz be, a vírus úgy fejlődik, hogy hatékonyan terjedjen az emberi gazdákon és az emberrel előnyösen táplálkozó szúnyogokon keresztül. Mások ( Moncayo et al. 2004 , Vasilakis et al. 2011 ) is hangsúlyozták a vírus genotípusának fontosságát a dengue kialakulásában. Nyilvánvaló, hogy minél hosszabb az evolúciós története egy szúnyognak egy vírussal való társulásának, annál hatékonyabban szaporodik a vírus az ízeltlábú gazdában ( Moncayo et al. 2004 ).

Variáció bőséges – A fentiek hangsúlyozzák, hogy az Ae. aegypti egyetlen fajon belül is mennyi variáció létezik. Ez nem csak erre a vektorra jellemző, mivel a betegségek rovarvektorainak hasonló vizsgálatai szinte mindig hasonló variációt mutattak ki ( Tabachnick 2013 ). Az Ae. aegypti esetében az ilyen változó tulajdonságok részleges listáját lehetne összeállítani: (i) a pikkelyek színe és mintázata, (ii) a vérliszt gazdaválasztás, (iii) a tojásrakás megválasztása, (iv) a lárvák helyei, (v) a peték nyugvási ideje, (vi) a fejlődési idő és (vii) a vektorvírusokkal szembeni kompetencia.

Ezeknek a tulajdonságoknak genetikai és környezeti összetevői is vannak. A viták azt állítják, hogy – legalábbis nagymértékben – ezek a tulajdonságok egymástól függetlenül változnak, és így nem mindig egyeznek meg. Ezt figyelembe véve gyorsan nyilvánvalóvá válik, hogy bármilyen kísérlet arra, hogy ezt a fajt két vagy három “alfajra” vagy más rendszertani egységre kategorizálják, ostobaság. Míg az Ae. aegypti aegypti , Aedes aegypti formosus és Ae. aegypti queenslandensis klasszikus meghatározásai és elnevezései egykor hasznosak voltak, és néha még mindig hasznosak lehetnek a hatékony kommunikációban, a faj genetikájának és viselkedésének megértése terén elért fejlődés rávilágított arra, hogy ez a valós helyzet durva leegyszerűsítése, és a legtöbb modern biológus által elvetett tipológiai gondolkodásmódot képvisel. Míg mi ezt a következtetést a legújabb genetikai eredményekre alapozzuk, egy éleslátó korai Ae. aegypti-szakértő, McClelland (1967) a következőket írta: “…a populációs különbségek ellenére az Ae. aegypti nem osztható határozott infraspecifikus egységekre. Következésképpen az Ae. aegypti inkább polimorf, mint politipikus fajként értelmezhető.”. Az azóta eltelt 45 évben ezt a tanácsot gyakran figyelmen kívül hagyták, még a közelmúltban is.