Vertikális módszerek

Mátrixpopulációs modellek

Diszkrét idejű modellt feltételezünk, amelyben az időlépések egy táplálkozási-ovipozíciós szúnyogciklust képviselnek, amely során a túlélés valószínűsége (\(\(\phi\)). A szakirodalomban ezt a napi túlélési valószínűséggel (\(p\)) a

$$p^{d} = \phi$$
(1)

ahol \(d\) a ciklus időtartama napokban.

Korszerkezetű mátrix Először a felnőtt szúnyogpopuláció dinamikáját írjuk le általános korszerkezetű mátrix formájában:

$$\\left\left( {t + 1} \right) = \left\left\left\left( t \right)$$
(2)

ahol \(f_{i}\) az egy főre jutó termékenység és \(\phi_{i}\) az i korosztály túlélési valószínűsége (ciklusonként). Ez a helyes forma a szúnyogok esetében az általánosan elfogadott, öregedés nélküli feltételezés (életkor-független túlélés) mellett.

Bizonyos körülmények között, amikor van egy legidősebb korosztály \(m\), amely nem marad életben (\(\phi_{m} = 0\); ‛Leslie mátrix’), vagy amikor a legidősebb korosztály az összes ilyen korú és idősebb állatot képviseli azonos túlélési valószínűséggel (lásd ; ‛Usher mátrix’), a végtelen mátrix (Eqn. 2) a következőképpen kezelhető végesnek:

Mindkét esetben bizonyos stabil populációelméleti eredmények érvényesek, csak gyenge feltételezésekkel , nevezetesen, hogy a hosszú távú populációs struktúra a kezdeti feltételektől függetlenül elérhető (ez ‛ergodikus’ ). Az i korosztályba tartozó egyedek száma ebben a stabil korszerkezetben a következő:

$$x_{i} = x_{0} \lambda^{ – i} \prod\limits_{k = 0}^{i – 1} {\phi_{k} }$$
(4)

ahol \(\lambda\) a népesség növekedési rátája.

A hagyományos szúnyogmodellek általában feltételezik a korosztályok \(\phi_{0} = \phi_{1} = \ldots \phi_{m} = \phi\) egyenlő (korfüggetlen) túlélési valószínűségeit (mondjuk \(\(\phi\)), és korfüggetlen termékenységet \(f_{0} = f_{1} = \ldots f_{m} = f\). További gyakori feltételezés, hogy a szúnyogok korosztályai azonos időtartamúak (valószínűleg a peteérés vagy a gonotróf ciklus hossza). A stabil koreloszlásnál az i korosztályba tartozó egyedek száma :

$$x_{i} = x_{0}-ra csökken. \left( {\frac{\phi }{\lambda }} \right)^{i}$$
(5)

Ha továbbá a populáció stacionárius (\(\lambda = 1)\), akkor a szomszédos korosztályok közötti kapcsolat a következő:

$$$\frac{{x_{i} }}{{{x_{i – 1} }} = \phi$$
(6)

Ezt az eredményt számos szúnyogvizsgálat használta, legalábbis implicit módon.

Stádium-struktúrájú mátrix Egy alternatív megfogalmazás a stádium-struktúrájú modell , ahol az egyedeket életkor helyett életszakasz vagy méret szerint osztályozzák. A Leslie-modelltől eltérően a szakasz-osztályozott modellek lehetővé teszik az ‛self-loopokat’, ahol egy állapot ‛átmenet’ önmagához vezethet. Az életkor fiziológiai markereit, amelyeket a szúnyog szakirodalomban használhatunk, Silver írja le. A leggyakrabban használt stádiumjelző a nőstény szúnyog tojásrakási állapota, legegyszerűbben (és leggyakrabban) az, hogy a szúnyog korábban rakott-e tojást (parás) vagy nem rakott (nulliparás). A nulliparous/parous modell esetében:

$$$\left\left( {t + 1} \right) = \left\left\left\left( t \right)$$
(7)

Egy egyensúlyi helyzetben lévő populációra \(\frac{x_{p} }}{{x_{0} }} = \frac{\phi }{1 – – \phi }\) (vö. 6. egyenlet) vagy

$$\phi = \frac{{x_{p} }}{{x_{0} + x_{p} }}}}$$
(8)

Egy szakaszos szerkezetű modell nem feltétlenül rendelkezik a ‛ergodikus’ tulajdonsággal, azaz hosszú távú állapota függhet a kezdeti feltételektől.

Betegségi állapotmátrix A kezdeti fertőzést követően a maláriaparazita a ‛extrinsic incubation period’ (EIP) időtartama alatt fejlődik, hogy a szúnyoggazda sporozoitákkal fertőződjön. A szúnyog fertőzőképességét tekinthetjük a kor durva markerének, vagy kifejezetten a betegséghordozó állapotával jellemezhetjük. Ez utóbbihoz, és a fenti más megközelítésekkel való kapcsolat bemutatásához a folyamatot diszkrét idejű mátrix formában írjuk fel (vö. a korábbi egyenletekkel. 2. és 7. szelvénnyel, ahol a szúnyogokat életkoruk vagy paritásuk alapján kategorizáltuk):

$$\left\left( {t + n} \right) = \left\left\left\left( t \right)$$
(9)

ahol \(S\),\(E\),\(I\) a fogékony, exponált (fertőzött, de nem fertőző) és fertőző szúnyogokat jelöli; \(\omega\) a fertőzés valószínűsége (a fogékony szúnyog átváltozik fertőzötté); \(\gamma\) a fertőzött szúnyog átváltásának valószínűsége fertőző állapotba; \(\xi\) annak valószínűsége, hogy egy szúnyog túléli az EIP-t, amit minden osztályra azonosnak feltételezünk, és \(n\) az EIP napokban kifejezve.

Megjegyezzük, hogy az \(\xi\) a napi túlélés szempontjából felírható \(p^{n}\).

Hangsúlyozzuk, hogy a 9. egyenlet erősen leegyszerűsített: a fertőzés valószínűségének \(\omega\) kifejezése más paraméterek függvénye, beleértve különösen a fertőző gazdaszervezetek, például az emberek számát. Az egyenlet egyértelműen egy tágabb betegségrendszer része, amely a gerinces gazdák dinamikáját is magában foglalja. Ennek a diszkrét idejű rendszernek egy sokkal teljesebb formáját tanulmányozták .

Megvizsgálhatjuk a rendszert, amikor feltételezés szerint egyensúlyban van, tehát \(\underset{\raise0.3em\hbox{$\smash{\scriptscriptstyle-}$}}{x}} \left( {t + n} \right) = \underset{\raise0.3em\hbox{$\smash{\scriptscriptstyle-}}$}}{x} \left( t \right) = \underset{\raise0.3em\hbox{$\smash{\scriptscriptstyle-}}$}}{x}^{ *}\), mondjuk. Ha a fertőzöttből fertőzőbe való átmenet biztos (\(\gamma = 1\)), akkor a 9. egyenlet harmadik sora azt adja, hogy \(\xi \left( {x_{E}^{ *} + x_{I}^{ *} } \right) = x_{I}^{ *}}\) tehát:

$$\xi = \frac{{x_{I}^{ *}} }}{{{\left( {x_{E}^{ *} + x_{I}^{ *} } \right)}}}$$
(10)

A jobb oldalt egyenértékűen és ismertebb formában \(s/Y\) alakban is felírhatjuk. Itt \(s\) a fertőző (a nyálmirigyekben sporozoitákat tartalmazó szúnyogok aránya) és \(Y\) a fertőzött szúnyogok aránya.

A szakirodalomban sokkal gyakoribb a dinamikus egyenletek folytonos idejű formájának használata a betegség állapotrendszerének leírására, mint a diszkrét idejű forma. Az előbbi formát használva különböző szerzők kifejezést adnak a sporozoiták \(s\) sebességére, amely a következőképpen íródik :

$$\\frac{acX}{g + acX}{ \exp }\left( { – gn} \right)$$

ahol \(a\) a harapási ráta, \(g\) a folyamatos halálozási ráta, \(c\) annak a valószínűsége, hogy egy nem fertőzött szúnyog fertőzött ember megcsípése után megfertőződik, és \(X\) a fertőzött emberek aránya. A bal oldali tag a fertőzött szúnyogok aránya (\(Y\)), a jobb oldali tag pedig az EIP túlélésének valószínűsége (\(\(\xi\)), így ismét \(s = Y\xi\).

becslés

Ez a szakasz a fenti populációs modellek becslési folyamatát fejti ki. Néhány becslési módszert (LRH, LRV, JS vagy FF) a továbbiakban rövidítve fogunk ismertetni.

Parousok aránya A stádiumszerkezet keresztmetszeti mintája a stabilitás feltételezésével a \(\phi\) becslését adja (8. egyenlet). Ennek egy másik, gyakran használt szemléletmódja visszanyúlhat . Tegyük fel, hogy minden korosztályból reprezentatív mintát veszünk, és a túlélés állandó. Legyen \(f\) az a ciklusszám, amely előtt a szúnyog elkezd petézni, így a nullipara várható száma \(x_{n} = \sum\nolimits_{0}^{f} {x_{i} }\), az idősebb, most para korosztályokban várható számok pedig \(x_{f + 1} ,x_{f + 2} , \ldots\). Ekkor a nem születtek aránya

$$$\\frac{{x_{n} }}{{{x_{n} + x_{f + 1} + x_{f + 2} + \cdots }} = \frac{{x_{n} }}{{x_{n} \left( {1 + \phi + \phi^{2} + \cdots } \right)}} = \left( {1 – \phi } \right)$$
(11)

Ezzel a parous arány a túlélési arány becslése egy ciklus alatt.

Az idősoros megközelítés is lehetséges . Feltételezve a mintavételi hiba jelenlétét a parous \(X_{p} \left( 1 \right),X_{p} \left( 2 \right), \ldots\) és a nem szülő szúnyogok \(X_{0} \left( 1 \right),X_{0} \left( 2 \right), \ldots\), akkor \(X_{p} \left( {t + 1} \right) = \phi \left + \varepsilon\) a legkisebb négyzetek segítségével megoldható az \(\phi\) becsléséhez.

Regressziós megközelítés (LRV) Az \(x_{i} = x_{0} \phi^{i} ,i = 1, \ldots ,m\) összefüggésből kiindulva, ha a populáció stacionárius (lásd Eqn. 5), és a várható értékek logaritmusát véve, \({ \log }\left( {E\left} \right) \approx E\left = { \log }\left( {x_{0} } \right) + i.{ \log }\left( \phi \right)\). Normál eloszlású hibákkal \({ \log }\left( {x_{i} } \right) \approx { \log }\left( {x_{0} } \right) + i.{ \log }\left( \phi \right) + \varepsilon\) amely regresszióval megoldható, és a becsült együttható visszatranszformálható az \(\phi\) becsléséhez. A módszert például a .

Parazitológiai becslés vázolja fel A \(\xi\) (és így az \(p\)) becslésére szolgáló tömör érvet a következőképpen értelmezzük újra. A vadon befogott szúnyogok \(t\) mintáját a fertőzöttek arányára vonatkozóan értékeljük, hogy megkapjuk a ‛közvetlen sporozoiták arányát’. Ugyanebből a populációból egy másik mintát életben tartanak az EIP időtartamára (\(n\)), és szintén mérik a fertőzöttek arányát, most \(t + n\) időpontban (a ‛késleltetett sporozoiták aránya’). Feltételezzük, hogy nincsenek veszteségek, mivel a szúnyogok \(t\) után védve vannak a természetes halálozási forrásoktól, és feltételezésünk szerint nincs szeneszcencia. Feltételezzük továbbá, hogy minden fertőzött (de még nem fertőző) szúnyog a \(t + n\) mintára fertőzővé válik. Az \(t + n\) időpontban fertőző szúnyogok az \(t\) időpontban fertőző szúnyogokból, valamint az \(t\) időpontban fertőzött és az EIP során fertőzővé váló szúnyogokból állnak: \(x_{I} \left( {t + n} \right) = x_{I} \left( t \right) + x_{E} \left( t \right)\). Tehát a fertőzött, de \(t\) időpontban nem fertőző személyek számának becslése \(\hat{x}_{E} \left( t \right) = x_{I} \left( {t + n} \right) – x_{I} \left( t \right)\). A fertőző: egyáltalán fertőzöttek aránya ekkor

$$\\frac{{x_{I} \left( t \right)}}{{{x_{I} \left( t \right) + \hat{x}_{E} \left( t \right)}}} = \frac{{x_{I} \left( t \right)}}{{x_{I} \left( {t + n} \right)}}}$$
(12)

Ez az arány összefüggésbe hozható a túléléssel: mint fentebb (10. egyenlet) látható, az arány (\(s/Y\)) az EIP túlélésének valószínűsége (\(\xi\)), amelyből \(p\) vagy \(\phi\) található. Saul et al. és követői módosították ezt a megközelítést, hogy ‛természetes’ körülmények között becsüljék meg a túlélést egy táplálkozási ciklus alatt, olyan paramétereket használva, amelyeket praktikusabb megbecsülni, különösen a fertőzöttek arányát a harapós fogásban és a fertőzöttek arányát a nyugvó (táplált) fogásban.

Macdonald bemutatott néhány heurisztikus becslést, amelyeket más szerzők fertőzési adataiból feltételeztek, lényegében a 10. egyenlet analógjának megoldásával.

Horizontális módszerek

Mark-recapture

A valamilyen módon megjelölt szúnyogok kohorszát időben követik, és elemzik a gyógyulás és esetleg az újbóli szabadon engedés idejét. A megjelölt populáció a vizsgáló ellenőrzése alatt áll, beleértve az újonnan megjelölt szúnyogok belépési idejét is. A szúnyogokat a befogáskor el lehet pusztítani, vagy új jelöléssel vagy anélkül újra szabadon lehet engedni. A szabadon engedett szúnyogok időbeli túlélésére és újbóli befogásuk valószínűségére vonatkozó modellt használnak a túlélési paraméterek becslésére. A vertikális módszerekkel ellentétben nem feltételezik, hogy a populáció elérte az egyensúlyi állapotot vagy a stabil korszerkezetet.

A legtöbb jelölés-visszafogási (MR) szúnyogvizsgálat egyszeri szabadon engedéses kísérlet. A megjelölt szúnyogokból \(m_{0}\) méretű mintát engednek szabadon, és a későbbi időpontokban újra befogott egyedek számát rögzítik. Az MR-kísérletek egy kisebb része többszörös kibocsátású. Az újbóli befogás alkalmával több szúnyogot engednek szabadon. Ezek lehetnek korábban megjelölt szúnyogok, vagy újonnan megjelöltek.

becslés

Egyszeri kibocsátás Legyen \(m_{0}\) a 0. időpontban megjelölt szúnyogok száma, és \(m_{1} ,m_{2} ,m_{3} , \ldots\) a későbbi időpontokban újra befogott szúnyogok száma. Legyen \(\pi\) az újbóli befogás (állandó) valószínűsége minden alkalommal. A k időpontban visszafoglaltak várható száma (lásd, de más jelöléssel):

$$$E\left( {m_{k} } \right) = m_{0} \phi^{k} \pi (1 – \pi )^{k – 1}$$
(13)

Az \(\phi\) becslésének messze legelterjedtebb megközelítése az egyenlet kifejezése. 13 regressziós egyenletként, amelyből \(\phi\) becsülhető :

$$$E\left( {log\left( {m_{k} + 1} \right)} \right) \approx log\left( {m_{0} \pi } \right) + \left( {k – 1} \right)log\left( {1 – \pi } \right) + k.log\left( \phi \right)$$
(14)

egy egységgel kiegészítve \(m_{k}\) a kiszámíthatóság biztosítása érdekében, ha nulla számlálás fordul elő . A középső tag nélküli regresszió is használható (lásd pl. ), ami kielégítő lehet, ha a szúnyogokat újra kibocsátják, vagy ha \(\(\pi\) kicsi.

Multiple release Számos módszer létezik, amelyek, bár gyakran az abundancia becslésére irányulnak, a túlélést is becsülhetik. Ezek viszonylag összetettek, és a teljes részletekért máshová utaljuk az olvasókat, pl. . Röviden kitérünk az általunk megismert háromra:

(i) A Fisher-Ford (FF) módszer elsődleges funkciója a populáció méretének becslése. Mindazonáltal tartalmaz egy kapcsolódó túlélési becslést, amelyet néhány szerző hasznosított. A módszer időfüggetlen túlélést feltételez, és az újbóli befogásig túlélő megjelölt egyedek átlagos megfigyelt túlélési idejét, valamint a szabadon engedett egyedek várható átlagos túlélési idejét használja \(\phi\) . Abban az egyszerűbb esetben, amikor egyetlen \(k\) újbóli befogáskor összesen \(m_{k}\) korábban megjelölt szúnyogot fogtak be (lásd a további kiterjesztést többszörös újbóli befogásra), és \(r_{j}\) jelöli a j nappal korábban szabadon engedett egyedek számát, a megfigyelt átlagos túlélési idő:

$$$\frac{{\sum\nolimits_{j} {r_{j} j} }}{{m_{k} }}}$$

Ha \(a_{j}\) az \(k\) mintavételi időpont előtt \(j\) nappal újonnan kibocsátott szúnyogok száma, akkor a várható átlagos túlélési idő (az \(k\) időpontig túlélő kibocsátott szúnyogok száma):

$$$\frac{{{\sum\nolimits_{j} {a_{j}} \phi^{j} j} }}{{{\sum\nolimits_{j} {a_{j} \phi^{j} } }}}$$

Az \(\phi\) becslésére olyan becslést illesztünk, amely a megfigyelt és a várható átlagos túlélési időt egyenlővé teszi.

(ii) A Jolly-Seber (JS) módszer a túlélés (és más paraméterek, különösen az abundancia) becslésére többszöri szabadon engedést és újbóli befogást alkalmaz, és az ökológusok általánosan használják . A módszer lényege, hogy a túlélést az \(M_{t}\) és \(M_{t + 1}\) jelzett populációméretek becsléséből becsüljük meg a szomszédos időpontokban, azaz \(\hat{\phi } = \frac{{M_{t + 1} }}{{M_{t} }}\). Az \(M_{t}\) becslését úgy kapjuk meg, hogy feltételezzük, hogy a már megjelölt, \(t\) időpontban ki nem fogott állatok jövőbeli újbóli befogási aránya megegyezik az \(t\) időpontban szabadon engedett megjelölt állatok jövőbeli újbóli befogási arányával. Az alapmodell szerint a túlélési ráta változhat az idő függvényében, de a modell módosítható úgy, hogy korlátozások (pl. időfüggetlen túlélés) is figyelembe vehetők legyenek, és ez javíthatja a becslések pontosságát. A szúnyogvizsgálatokban a JS-módszert általában teljes egészében alkalmazzák, bár a modell tartalmaz egy olyan komponenst (a “Cormack-Jolly-Seber” modellt), amely elegendő a túlélés becsléséhez.

(iii) Saul saját becsléseket dolgozott ki, amelyek az MR egyenletek algebrai megoldását tartalmazzák. A módszer időfüggetlen túlélést feltételez.

Más becslési módszerek

Az egyéb módszerek nem voltak gyakoriak, és nem teszünk mást, mint megemlítjük őket. Ezek közé tartozott a populáció csökkenésének mértéke nulla toborzási feltételek mellett ; a ‛Manly-Parr’ módszer , amelyet a (bár ehhez a módszerhez nem adtak túlélési becslést); és informális megközelítések (pl. egy túlélési görbe grafikus illesztése ).

Keresés és metaanalízis

A túlélésre vonatkozó becslések megragadása érdekében a szerzők szisztematikus keresési stratégiát dolgoztak ki, és a következő adatbázisokban futtatták le: PubMed (National Library of Medicine), Global Health (OvidSP), Web of Science Core Collection (Clarivate Analytics), Environment Complete (EBSCOhost) és Scopus. A kereséseket 2017 novemberében végezték el, dátum- és nyelvi korlátozások nélkül. A scoping azt jelezte, hogy a Web of Science adná a legrelevánsabb eredményeket, ezért a többinél szélesebb stratégiát használt. Web of Science keresési stratégia: (Mosquito* vagy anophel*)TI AND (surviv* OR longevity OR mortality OR lifecycle* vagy “life cycle*”)TS. Environment Complete, Global Health, Scopus és PubMED keresési stratégia: (Mosquito* vagy anophel*)TI AND (surviv* OR longevity OR mortality OR lifecycle* or “life cycle*)TI.

Kizárásra kerültek ezután a nem publikált vagy nem angol nyelvű tanulmányok, a túlélést befolyásoló beavatkozások pl. rovarölő szerek; a természetes halálozási forrásokat nem tartalmazó tanulmányok (laboratóriumi tanulmányok), kivéve az ‛közvetlen: késleltetett sporozoitarányt’ (lásd fentebb) alkalmazó tanulmányokat, amelyek csak feltételezik, hogy a becslés időpontján túl a jövőbeni időpontokban nincs halálozás; az adatokat korfüggő modellel újraelemző tanulmányok; módszertani/szimulációs tanulmányok; áttekintő tanulmányok vagy egyéb duplikált becslések; valamint a becsléseket nem tartalmazó tanulmányok. Ahol csak a parazita arányt szolgáltatták, azt a ciklus túlélési valószínűségének becsléseként kezeltük.

A meta-analízist a tanulmányok inverz varianciasúlyozással történő súlyozásával terveztük elvégezni. A legtöbb vertikális tanulmány és az egyszeri kibocsátású mark-recapture vizsgálatok azonban nem adtak varianciabecsléseket vagy kapcsolódó mérőszámokat (konfidenciaintervallumok stb.). Ezért súlyozatlan metaanalízist végeztünk. A napi túlélési arányokat a metaanalízis előtt log(esély)-re transzformáltuk, majd a bemutatáshoz visszatranszformáltuk. Az elemzést az R 3.5 programban végeztük a metafor csomag segítségével.