A gerincesek (és néhány gerinctelen is) között sokféle pupillaforma létezik.
A szem maga egy elég furcsa, torz szerv, különösen a szárazföldi állatoknál, ahol kompenzálnia kellett, tudod, azt a tényt, hogy eredetileg a vízben fejlődött ki. A fény másképp halad át a vízen, mint a levegőn, nem is beszélve arról, hogy most már aggódnunk kell amiatt, hogy a lencsénk – amelynek nedvesnek kell lennie a megfelelő működéshez – kiszárad.
De ma (ha-ha) a pupillára összpontosítunk, arra az átlátszó részre a szivárványhártyán belül, amely lehetővé teszi a fény bejutását a szembe. Enélkül a szemünk működésképtelen lenne. Ezzel együtt az állatok egy csomó különböző módon alakíthatják látásukat – és a pupillájukat – a saját előnyükre.
Azzal kapcsolatban persze, hogy pontosan mik ezek az előnyök, úgy tűnik, nincs két tudós, aki egyetértene.
A pupilla lényegében azt teszi, hogy a fény áthalad a szemen, és a szem hátsó részén lévő retinára jut. Erős fényben a földi gerincesek pupillája összehúzódik (kisebb lesz), hogy csökkentse a bejutó fény mennyiségét; fordítva, gyenge fényben a pupilla kitágul, hogy növelje a bejutó fény mennyiségét. Funkcionálisan nagyon hasonlít a fényképezőgép nyílásához.
Az emberi pupilla kitágul és összehúzódik.
A legtöbb hal pupillája nem tágul. A szemükbe jutó fény mennyiségének szabályozására szolgáló eszközük hátrébb, a retinán belül helyezkedik el. Ez alól kivételt képeznek a cápa- és rájafajok, amelyeknek olyan pupillája fejlődött ki, amely képes összehúzódni vagy kitágulni. Ez elég bizarr formákat eredményezett. Ezekről később még beszélünk egy kicsit.
A függőleges réses pupillák funkciója
A bizonyos életmódot folytató állatfajoknál lenyűgöző tendencia, hogy bizonyos formák újra és újra felbukkannak. Például a függőleges réspupillák egymástól függetlenül fejlődtek ki a kis kutyaféléknél, a kis macskaféléknél, a viperáknál, a gekkóknál, a krokodiloknál, a galagonyáknál, a lassú lóriáknál és a siklómadaraknál. Ezek a fajok mind ragadozók, éjszakai vagy krepuszkuláris (hajnalban és alkonyatkor aktívak), és nem állnak túl magasan a talajról.
Afrikai skimmer. Ha rákattint a nagyobb nézetért, épphogy kivehetőek a réses pupillák. (Robert Muckley fotója.)
Siámi krokodil. (Yan Schweiser fotója.)
Lassú lóri. (Fotó: Helena Snyder.)
Vörös róka.
Az összes említett csoportban a réses pupillák külön fejlődtek ki. Ez egy erőteljes alkalmazkodás lehet.
Milyen előnyökkel járnak tehát a réses pupillák? Jelenleg többféle elmélet is létezik.
A legegyszerűbb és legalapvetőbb elmélet az állat funkcionális anatómiáját vizsgálja. A réses pupillák leggyakrabban olyan állatoknál fordulnak elő, amelyek szeme nagyon változó fényviszonyoknak van kitéve – azaz az éjszakai vagy a félhomályos állatoknál. A réses pupilla lehetővé teszi, hogy a szivárványhártya drámai módon összehúzódjon vagy kitáguljon – az ember kerek pupillája a legkisebb méretéhez képest 10-szer nagyobb intenzitású fényt engedhet, míg a macska pupillája 135-szörös intenzitásra tágul. Ez teszi lehetővé, hogy az éjszakai élőlények szemei, amelyeket arra terveztek, hogy sokkal több fényt fogadjanak be, mint a nappali élőlényeké, nappal bezáródjanak és védekezzenek.
Ez a magyarázat azonban sosem volt tökéletes. Sok éjjeli állatfajnak kerek pupillája van, amely valójában igen jól képes nagyon kicsire összehúzódni. Vegyük például a tarsiereket.
Balra: több fény. (Forrás.) Jobbra: kevesebb fény. (David Haring fotója.)
Szeretem ezt a “hol van most az istened” effektusnak nevezni. Valójában a kerek pupilla nyújtja a legtisztább éjszakai képet az összes többi formával összehasonlítva.
A drámai táguláson kívül milyen előnyöket biztosít tehát a függőleges réspupilla? Nemrégiben felmerült egy elmélet, amely szerint a réspupilla segíti a ragadozó állatokat a színlátásban különböző fényviszonyok között. Ezt a halak szemének tanulmányozására alapozzák, amelyek alkalmazkodtak a nagyon változó víz alatti fényviszonyokhoz.
A színeket a tárgyakról visszaverődő fény hozza létre, és minden szín más-más hullámhosszt képvisel, a hosszú infravöröstől a nagyon rövid ultraibolyáig. Mivel ezek a hullámhosszok különbözőek, minden szín más-más sebességgel éri el a pupillát. Ez nem jelent különösebb problémát, ha sok a fény, de ha a fény nagyon gyenge, ez a színlátás elvesztéséhez vezethet. Gondoljunk csak arra, mennyivel nehezebb kivenni egy tárgy színeit a sötétben.
A halak szemében ezt a hátrányt úgy lehet korrigálni, hogy a pupilla különböző fókusztávolsággal rendelkezik – azaz a fény különböző élességű szögben érkezik a fovea felé. Azáltal, hogy a fényt különböző szögben hajlítjuk a különböző fókuszzónákban, a halak elérhetik, hogy minden szín egyszerre érje el a retinájukat.
Bocsánat a szörnyű festőművészetemért, de képzeld el, hogy a kör a pupilla, a vonalak pedig a vörös és a zöld fény hullámhosszai. A fekete pont pedig a retina. Látja, hogy a vörös fény élesebben elhajlik, miután áthalad a külső területen?
Visszatérjünk most a földi szemhez, és hasonlítsuk össze a réspupilla szűkülését a kerek pupillával. Mivel a pupilla különböző zónákra van felosztva, a pupilla szűkülésének módjától függően változik, hogy ezek a zónák hogyan vannak kitéve a fénynek.
Még több szörnyű festékművészet. A narancssárga az állat íriszét jelképezi, míg a fekete és szürke gyűrűk az állat pupilláján belüli különböző fókuszzónákat jelképezik.
Amikor a pupilla körkörösen szűkül, a pupilla legkülső (fekete) zónája teljesen elzáródik, ami azt jelenti, hogy világos körülmények között az állat nem látja a hosszabb hullámhosszú színeket. Amikor azonban a pupilla függőlegesen szűkül össze, a pupilla mindhárom zónája még mindig rendelkezik némi expozícióval. Más szóval, egy réses, többfókuszú pupillával rendelkező élőlény mind gyenge, mind erős fényviszonyok mellett jobb színlátást tudna fenntartani.
A kerek pupillájú állatok szinte soha nem rendelkeznek ilyen különböző fókuszzónákkal (ez alól vannak kivételek bizonyos kígyó- és rágcsálófajoknál), mert nyilvánvaló, hogy a szélesebb zónák erős fényviszonyok mellett blokkolva lennének.
A színek kifejezetten a ragadozók számára fontosak, mert lehetővé teszik számukra, hogy egy rejtett zsákmányállatot a környezetével szemben kontrasztba állítsanak. Az éjszakai frugivorok, például a galagó és a lassú lóri számára is fontos, mivel a gyümölcsök általában élénk színűek.
Ez a színmagyarázat azonban még mindig nem old meg minden kérdést a függőleges réses pupillák körül. Azt várnánk, hogy ez egy nagyon erős alkalmazkodás minden éjszakai ragadozó esetében, mégis az a következetes minta, hogy ez a kis vagy a talajhoz alacsonyan élő állatoknál figyelhető meg. A nagymacskák és a nagytestű kutyafélék nem rendelkeznek réses pupillákkal.
Házimacska függőlegesen hasított pupillákkal. (Forrás.)
A hiúznak köztes ovális pupillaformája van. (Bernard Landgraf fotója.)
A leopárd kerek pupillái. (Adrian Herridge fotója.)
Hát mi a különbség? Nos, van még egy dolog, amit a pupilla alakja kölcsönöz: a kép alakja és mélysége. A gyenge fényviszonyokhoz alkalmazkodott állati szemeket általában rövid fókusztávolság jellemzi (azaz nem látnak olyan messzire). A függőleges pupilla hosszúkás, de vékony alakjának köszönhetően az állatnak nappal hosszabb fókusztávolság áll rendelkezésére.
A függőleges pupilla azt is lehetővé teszi egy kis ragadozó számára, hogy a vízszintes mozgást éles fókuszban lássa – ez fontos, amikor alacsonyról kiszúrja a zsákmányt. Az ilyen jellegű mozgásmegfigyelés különösen fontos a lesből támadó ragadozók (például kígyók, krokodilok és kismacskák) számára. Magasabb ragadozók esetében ez kevésbé hasznos, mivel a fejük a talaj vízszintes síkjához képest magasabban van.
Van még egy előny, amit a függőleges pupilla biztosíthat, ez pedig a kripszis: a kerek pupilla jobban észrevehető, mint a függőleges pupilla.
Az óriás levélfarkú gekkó álcázását az teszi tökéletessé, hogy alig látható pupillája van.
Horizontális réspupilla
A függőleges pupillához hasonlóan a horizontális réspupilla is számos állatcsoportban egymástól függetlenül fejlődött ki. Ezek közé tartoznak a párosujjú patások, valamint az összes lóféle, a mongúzok, néhány rája, néhány béka és varangy, a japán indás kígyók és a polipok.
A csoport tagjai közötti hasonlóságok nem olyan egyértelműek, mint a függőleges pupillák csoportja között. A patás állatok nagyméretű, nappali növényevők, míg a mongúzok, a kétéltűek, a ráják, a kígyók és a polipok mind kistestű ragadozók, amelyek közül néhányan éjszakai életmódot folytatnak. A ráják és a polipok még teljesen víziállatok is!
Kecskeszem. (Fotó: Jo Naylor.)
Sárga mongúz. (Julie Langford fotója.)
Ausztrál zöld fafiú.
Gyakori polip. (Forrás.)
Ezeknek az élőlényeknek talán az a közös vonásuk, hogy mind zsákmányállatnak tekinthetők, és a szemük a fejük oldalán található. Mi a kapcsolat? Nos, a függőleges pupillákhoz hasonlóan a pupilla alakja és tájolása hatással lehet a mélységélességükre. Ebben az esetben a vízszintes pupillák feláldoznak némi élességet a rendkívül széles – egyes fajoknál közel 360 fokos – látómező előnye mellett.
Ez nyilvánvalóan hasznos egy zsákmányállat számára. Sokkal kevesebbre van szükségük ahhoz, hogy tisztán lássák a ragadozót, mint ahhoz, hogy egyáltalán észrevegyék a ragadozót és elfussanak. (Valójában a legtöbb zsákmányállat valószínűleg jobban örülne, ha nem látná a ragadozót nagyon közelről.) Hasonlóan ahhoz, ahogy a függőleges réspupillák jobban látják a vízszintes mozgást, a vízszintes réspupillák élesebben látják a függőleges mozgást, ami jobb módja a távoli ragadozók kiszúrásának.
Más tényezőket is figyelembe kell venni: Korábban említettem, hogy a függőleges réses pupillájú állatok többsége lesből támadó ragadozó – nos, a vízszintes pupillájú állatok többsége aktív gyűjtögető, akár zsákmány, akár ragadozó. A szélesebb látómező valószínűleg segít ebben.
A réspupillák egyéb felhasználási lehetőségei a tájolástól függetlenül érvényesek – sok vízszintes pupillájú állatnak multifokális lencséje is van, ami lehetővé teszi számukra, hogy sokféle fényben lássák a színeket. A vízszintes pupillák is kitágulhatnak, hogy nagyon szélesek és kerekek legyenek, bár ritkán záródnak olyan szorosan, mint a függőleges réspupillák. A legtöbb állat nappali életmódot folytat, és nincs szükségük arra, hogy ennyi fényt kizárjanak.
Még egyszer: egyetlen elmélet sem magyarázza meg teljesen, hogy miért alakultak ki ezek a formák; valószínűleg mindegyiknek a kombinációjáról van szó.
Más formák és furcsa kacskaringók
Oké, most jön a vicces rész. Vannak igazán furcsa pupillaformák, különösen a vízi állatoknál. Vannak félhold, u vagy w alakú pupillák; pupillák furcsa dudorokkal, kacskaringókkal és tűlyukakkal; pupillák, amelyek körte vagy háromszög alakúvá szűkülhetnek. Ezek a szokatlan szemek megtalálhatók a fent említett rájáknál és cápáknál, tintahalaknál, cetféléknél, úszólábúaknál, kígyóknál és gekkóknál. Néhány patás állatnak, például a lónak is meglepően kacskaringós pupillája van, ha közelről vizsgáljuk.
Először beszéljünk a tűszúrásokról.
Egy azonosítatlan gekkófaj szeme. Amikor teljesen összehúzódik, négy tűszúrás alakul ki. (Forrás.)
Tűlyukak akkor keletkeznek, ha a pupilla úgy van kialakítva, hogy amikor teljesen összehúzódik, több apró rést hagy maga után. Amikor ezeken az apró réseken keresztül fény szűrődik át, többszörös képek ragyognak a retinára, ha a nézett tárgy vagy túl messze, vagy túl közel van. Csak a tökéletes távolság esetén jelenik meg egyetlen kép. Ez lehetővé teszi a gekkó számára, hogy pontosan beállítsa a zsákmányállattól való távolságot, mielőtt lecsapna.
A tűlyukak jelen vannak a függőlegesen hajló gekkók pupilláiban és egyes ráják és ráják U alakú pupilláiban, de a cetfélék, például a delfinek is rendelkeznek velük. Nem találtam jó képet a delfinek pupillájának összehúzódásáról, ezért rajzoltam egyet.
A bal oldalon a pupilla teljesen kitágult, a jobb oldalon teljesen összehúzódott. Figyeljük meg a tűlyukakat mindkét oldalon, amikor a pupilla összehúzódik.
A cetfélék esetében a két tűlyuk segíti őket abban, hogy egyszerre tudjanak előre és hátrafelé is nézni.
Ez a tintahalak w alakú szemének is jellemzője, bár nem képez tűlyukakat. Ehelyett egy helyett két különálló fovea van a retinájukon, ami lehetővé teszi, hogy két külön kép alakuljon ki: egy előre és egy hátrafelé tekintő.
Egy tintahal mutatja w alakú pupilláját.
A tintahalak szeme a változó fényviszonyokhoz való alkalmazkodásra is specializálódott.
A tintahalak, valamint sok rája, rája és cápa u alakú vagy félhold alakú pupillája hasonlóan működik, mint a vízszintes pupilla: széles mélységélességgel rendelkezik. Az ívelt forma azonban azt is eredményezi, hogy a fényt különböző módon érzékelik – n-alakú, ha túlra néznek, és u-alakú, ha eléjük néznek, a görbe mérete pedig a távolsággal növekszik. Ez, akárcsak a tűszúrások, lehetővé teszi számukra, hogy pontosan felmérjék a távolságot egy tárgytól, és azt az ütközőzónába hozzák.
A tüskéshátú korcsmák szeme. (Hans Hillewaert fotója.)
Végül itt van még néhány kép furcsa pupillákról, mert nem találtam elég kutatást, hogy mindent megmagyarázzak.
A japán szőlőkígyó kulcslyuk alakú pupillája. (Forrás.)
A közelebbről nézve látszik a ló pupillájának furcsa, kacskaringós teteje. Nem vagyok benne biztos, hogy a szemük valaha is összehúzódik annyira, hogy lyukas legyen, de szerintem nem. (Source.)
A kikötői fóka körte alakú pupillái alig láthatóak, amikor összeszűkülnek. (Forrás.)
Olvass tovább! Az evolúció félelmetes, nem igaz? Szeretne más változatos szervekről is tudni, például a mellekről? Vagy mit szólsz ahhoz, hogy ugyanazok a tulajdonságok fejlődhetnek-e kétszer? A fejlődés időzítésében bekövetkező apró változások valószínűleg néhány ilyen bizarr pupillaformához vezetnek. És nézd csak meg a kutyafélék és a denevérek családjába tartozó állatok sokféleségét! További őrült evolúcióért nézze meg a szexuális szelekcióról és a költésparazitizmusról szóló bejegyzéseimet.
Brischoux, F., Pizzatto, L., & Shine, R. (2010). Betekintés a függőleges pupillaforma adaptív jelentőségébe kígyóknál. Journal of evolutionary biology,23(9), 1878-1885.
Land, M. F. (2006). Látásoptika: a pupillák alakja. Current biology,16(5), R167-R168.
Malmström, T., & Kröger, R. H. (2006). Pupillaformák és lencseoptika a szárazföldi gerincesek szemében. Journal of Experimental Biology, 209(1), 18-25.
Mass, A. M., & Supin, A. Y. (2007). A vízi emlősök szemének adaptív jellemzői. The Anatomical Record, 290(6), 701-715.
Murphy, C. J., & Howland, H. C. (1990). A félhold alakú pupillák és a többszörös pupillanyílás funkcionális jelentősége. Journal of Experimental Zoology, 256(S5), 22-28.
Sprague, W., Helft, Z., Parnell, J., Schmoll, J., Love, G., & Banks, M. (2013). A pupilla alakja számos faj számára adaptív. Journal of Vision, 13(9).
Vélemény, hozzászólás?