Ez a fejezet a fehérjék emésztésének és felszívódásának folyamatát tárgyalja az egy- és kérődző állatokban. A fehérjeemésztésben részt vevő különböző enzimeket és az aminosavak felszívódásának módját is tárgyalja.

Új fogalmak
Aminopeptidáz
Bypass fehérjék
Karboxipeptidáz
Khimotripszinogén
Endopeptidáz
Enterokináz
Exopeptidáz
Pepszin
Pepszinogén
Prokarboxipeptidáz
Tripszinogén
Tripszin
Urea

.

Célkitűzések

  • A fehérjeemésztés vagy -lebontás helyeinek bemutatása monogasztrikus és kérődző állatokban
  • A fehérjék különböző típusainak bemutatása.emésztő enzimek különböző fajtáit, felszabadulási helyeiket és hatásmódjukat
  • A fehérjeemésztés hasonlóságainak és különbségeinek megvitatása a monogasztrikus és kérődző állatok között

Az emésztés az a folyamat, amelynek során a bevitt takarmányt fizikailag és kémiailag egyszerű termékekké bontják le az emésztőrendszerből történő felszívódás céljából. A fehérjék esetében ez magában foglalja a fehérjék denaturálását a peptidkötések feltárása érdekében, majd hidrolízist és a szabad aminosavak felszabadulását.

A fehérjeemésztés magában foglalja a peptidkötések denaturálását és a szabad aminosavak felszabadulását.

A fehérjeemésztő enzimek

A fehérjeemésztő enzimek vagy endopeptidázok vagy exopeptidázok. Az endopeptidázok az elsődleges szerkezeten belüli peptidkötéseket kisebb fragmentumokra bontják. Az exopeptidázok aminosavakat hasítanak le a fehérjemolekula terminális végéről. A karboxi-peptidázok a szabad karboxilcsoporttal rendelkező végről távolítanak el egy aminosavat, az aminopeptidázok pedig a szabad aminocsoporttal rendelkező terminális aminosavra hatnak.

A fehérjetípusok…Emésztő enzimek

  • Endopeptidáz
  • Exopeptidáz
  • Karboxipeptidáz
  • Aminopeptidáz

A fehérjeemésztés

A fehérjeemésztés a gyomorban kezdődik.
A gasztrin, egy hormon, a gyomorban indítja el a fehérjék lebontását. A táplálék jelenléte a gyomorban a pepszinogén kiválasztását eredményezi a gyomornyálkahártya fő sejtjei által. A pepszinogént a gyomornyálkahártya parietális sejtjei által termelt HCl aktiválja pepszinné (aktív forma). A pepszin egy endopeptidáz. Fiatal állatokban a tejkoaguláló rennin a gyomorba választódik ki a rögképződéshez, ami segíti a vékonybélbe történő szállítást.

Fehérjeemésztő enzimek, keletkezési hely és aktív formák

  • Pepszin (gyomor)
  • Enterokináz (duodenum)
  • Tripszinogén (hasnyálmirigy, inaktív) tripsinné (vékonybél)
  • Khimotripszinogén (hasnyálmirigy, inaktív) a tripszin által kimotripszinné (vékonybél)
  • Prokarboxipeptidáz (hasnyálmirigy, inaktív) a tripszin által karboxipeptidázzá (kimotripszin, vékonybél)

Az emésztés következő szakasza a vékonybélben történik, amely a fehérjeemésztésben játszik főszerepet. A duodenumban a szekretin nevű hormon serkenti a hasnyálmirigy enzimkiválasztását, amely három inaktív formát tartalmaz: tripszinogén, kimotripszinogén és prokarboxi-peptidáz. A szintén a duodenumban szekretálódó enterokináz a tripszinogént tripszinné alakítja át, amely aztán a kimotripszinogént és a prokarboxipeptidázt aktív formájukká – kimotripszinné és karboxipeptidázzá – alakítja át.

A tripszin nagyon fontos szerepet játszik a fehérjeemésztésben a vékonybélben.

Az emésztést más enzimek, köztük a nyálkahártyákból származó aminopeptidázok és dipeptidázok fejezik be. Ennek a folyamatnak a célja, hogy a polipeptideket egyetlen szabad aminosavra bontsa le.

A szénhidrátokhoz és zsírokhoz hasonlóan a vékonybélben lévő villik megkönnyítik a felszívódást a véráramba. A normál szabad fehérjék szállítása aktív transzporttal történik, energiaigényes, és a nátriumot, mint egyfajta kotranszportált molekulát használja. A teljes fehérjék közvetlen, energiát nem igénylő transzportmódszert használnak. A szabad aminosavak a keringési rendszerbe való felszívódás fő formája. Néhány di-, tri- és oligopeptid azonban szintén felszívódik. Az aminosav-transzportban az aminosav természetén alapuló specifikus hordozófehérjék (pl. semleges, bázikus, savas, nagy, kicsi) vesznek részt. A természetben előforduló aminosavak L-formái a D-formákkal szemben előnyben részesülnek a felszívódásban. Egyes aminosavak versenyezhetnek másokkal a szállítófehérjékért és a szállításért. Például az arginin gátolja a lizin transzportját, és a leucin magas koncentrációja növeli az izoleucin szükségletét. Egyes semleges aminosavak gátolják a bázikus aminosav transzportot.

Az aminosavak sorsa: A felszívódott aminosavak felhasználhatók szöveti fehérje-, enzim- és hormonszintézisre, deaminálásra vagy transzaminálásra, a szénváz pedig energiaként hasznosítható. Az emésztetlen fehérjék a hátsó bélben mikrobiális fermentációnak vannak kitéve, ami ammónia és más poliaminok termeléséhez vezet.

A fehérjeemésztés: A kérődzőkben a fehérjeemésztés két fázisra osztható: (1) emésztés (lebontás) a reticulorumenben és (2) emésztés a bendőben és a vékonybélben. Ezért a kérődző állatokban a táplálékfehérjéket a bendőben lebontható és a bendőben nem lebontható fehérjékbe sorolják.

A kérődzőkben a táplálékfehérjéket lebontható és nem lebontható fehérjékbe sorolhatjuk.

A monogasztrikus állatokhoz hasonlóan a fehérjepótlás fő célja, hogy aminosavakat biztosítson az állatnak. A kérődzőkben azonban a fehérjék nitrogénforrásként szolgálnak a bendőmikrobák számára, így azok képesek a semmiből saját mikrobiális fehérjét előállítani. A mikrobákat nem “érdekli”, honnan származik a nitrogénforrás, és a mikrobiális fehérjeszintézishez olyan nem fehérjetartalmú nitrogéntartalmú anyagokat is felhasználhatnak, mint a karbamid. A karbamid 100%-ban lebontható a bendőben a mikrobiális ureáz által (nagyobb mennyiségben toxikus lehet).

A bendőbe kerülő fehérjét mind a baktériumok, mind a proteolitikus enzimeket termelő protozoonok lebonthatják. A bendőmikrobák proteázokat és peptidázokat szolgáltatnak a polipeptidekben lévő peptidkötések hasításához, hogy a szabad aminosavakat felszabadítsák a fehérjékből. Számos tényező, például a fehérje oldhatósága és fizikai szerkezete befolyásolhatja a bendőbontást. Ezek a bendőben lebontott aminosavak egy deaminálásnak nevezett folyamat révén NH3-at és a C-vázat szabadítanak fel. Az illékony zsírsavakkal együtt (szénhidrátokból) a bendőmikrobák saját mikrobiális fehérjét szintetizálnak, amely elsődleges fehérjeforrásként szolgál a gazda kérődző állatok számára.

A mikrobiális fehérje elegendő a fenntartáshoz és a túléléshez, de nem elegendő a magas termelésű állatok számára. A bendőből felszívódó ammónia karbamiddá alakul, és vérkarbamid-nitrogén (BUN) formájában kiválasztódik a vérbe. A karbamid kiszűrhető és visszavezethető a bendőbe a nyálon keresztül vagy a bendő falán keresztül. A kérődzők BUN-koncentrációja a fehérjék hasznosításának hatékonyságát tükrözi.

Nem minden fehérje bomlik le a bendőben.

A bendőmikrobák által nem lebontott fehérjéket szökött, “megkerült” vagy “lebonthatatlan” fehérjéknek (rumen undegradable protein, RUP) nevezik, és alacsony bendőbeli lebontási rátával rendelkeznek (pl. a kukoricában lévő fehérjék).
A RUP a kérődző állat hasnyálmirigyébe és vékonybelébe kerül emésztésre és felszívódásra. A vékonybélbe jutó fehérjék lehetnek RUP vagy mikrobiális forrásokból származó fehérjék. A gazdaállat aminosavszükségletét a RUP és a mikrobiális fehérjék fedezik. Mind a kérődzőknek, mind a monogasztrikus állatoknak szükségük van az esszenciális aminosavakra a táplálékukban, és az aminosavak nem tárolhatók a szervezetben, ezért folyamatos táplálékellátásra van szükség. Az alábbi táblázat néhány hasonlóságot és különbséget mutat be a monogasztrikus és kérődző állatok fehérjeemésztésében vagy -lebontásában.

Monogasztrikus állatok Különbségek (kérődzők)
Aminosavprofil a vékonybélben tükrözi a… táplálék A vékonybélben lévő aminosavprofil eltér a tápláléktól
Nincs feljavítva az alacsony minőségű táplálékfehérje Up-alacsony minőségű táplálékfehérje minősítése
A fehérje minősége nem romlik magas minőségű táplálékfehérje leminősítése
Nem használható nem fehérje nitrogén Megfelelően használható nem fehérje nitrogén (e.pl. karbamid)
Folyamatos aminosav-ellátás szükséges Folyamatos aminosav-ellátás szükséges

Kutatás a fehérje-kiegészítők “Bypass” potenciáljáról: A gabonafélék közül a kukorica rendelkezik a legnagyobb bypass-potenciállal. Meg kell azonban jegyezni, hogy a kukorica hiányos az olyan esszenciális aminosavakban, mint a lizin és a metionin. Az állati fehérjeforrások, mint például a halliszt és a húsliszt, magas bypass-potenciállal rendelkeznek. A takarmányok szárítása és hőkezelése növeli a bypass-potenciált. A takarmányfeldolgozási módszerek, mint például a pelletálás, gőzhengerlés vagy pelyhesítés, a hőtermelés miatt a takarmányfehérjét denaturálják, ezáltal “megvédik” a fehérjét a bendőben történő lízistől. Kereskedelmi forgalomban kaphatók olyan bendővédett fehérjeforrások (formaldehidkezeléssel), amelyek a bendőben sértetlenek maradnak és a bendőben feloldódnak.

Főbb pontok

  1. A fehérje emésztése a gyomorban HCl-lel kezdődik. A sav denaturálja (kibontja) a fehérjéket.
  2. A pepszinogént (inaktív) a HCl pepszinné (aktív formává) alakítja. A pepszin a fehérjéket peptidekké hasítja.
  3. A vékonybélben számos enzim található. A hasnyálmirigy tripsinogént, kimotripszinogént és prokarboxipeptidázt bocsát ki.
  4. A duodenumból szekretált enterokináz a tripsinogént tripsinné alakítja, amely a kimotripszinogént kimotripszinné, a prokarboxipeptidázt pedig karboxipeptidázzá alakítja.
  5. A hasnyálmirigy és a vékonybél enzimei által végzett lebontás aminosavakat, valamint di- és tripeptideket eredményez.
  6. A villi és mikrovilli általi felszívódás szállítófehérjék és energia felhasználásával történik. A felszívódást befolyásolja az aminosavak jellege. Egyes egész fehérjék és di- és tripeptidek is felszívódnak.
  7. A kérődzőkben a bendőmikrobák olyan enzimeket (proteázok és peptidázok) bocsátanak ki, amelyek peptidkötéseket hasítanak és aminosavakat szabadítanak fel.
  8. A mikrobák ezután deaminálják (aminocsoportot távolítanak el) az aminosavat, NH3 és C-váz szabadul fel.
  9. A mikrobák NH3-t, C-vázat és energiát használnak fel saját aminosavak szintézisére.
  10. A kérődzőknek nincs aminosavigényük. Ehelyett nitrogénigényük van. A kérődzők a takarmányfehérjét a bendőmikrobákon keresztül ammóniára és C-vázra bontják, és saját mikrobiális fehérjét szintetizálnak. Ezért a kérődzők fehérjeszükségletének egy részét nem fehérjetartalmú nitrogénnel (NPN) lehet fedezni. A karbamid egy példa az NPN-re. A fehérjeszintézishez szükséges C vázat biztosító, könnyen hozzáférhető szénhidrátforrás kritikus fontosságú. Ellenkező esetben a mérgező ammónia gyorsan felhalmozódik a bendőben.
  11. A bendőből távozó fehérjék a mikrobiális fehérjék és azok, amelyek elkerülik a bendőben történő lebontást (bypass fehérjék, olyan fehérjék, amelyek nem bomlanak le nagymértékben a bendőben).
  12. A takarmány feldolgozása befolyásolhatja a fehérjék bypass-képességét.

Kérdések

  1. Sorolja fel a fehérjeemésztésben részt vevő enzimeket a gyomorban és a vékonybélben.
  2. Mely állatok képesek hasznosítani a nem fehérje nitrogént (NPN) és miért?
  3. A monogasztrikus állatokban a fehérjeemésztés a ___-ben kezdődik.
    1. Száj
    2. Gyomor
    3. Kisbél
    4. Bélnyálkahártya
  4. A gyomor által szekretált fő emésztőenzim a___.
    1. Amiláz
    2. Lipáz
    3. Pepszin
    4. Tripszin
  5. A bendőben nem nagymértékben lebomló fehérjéket ___nek is nevezik.
    1. “Bypass fehérjék”
    2. Rumenben nem lebomló fehérjék
    3. Rumenben lebomló fehérjék
    4. Az a és a b pont egyaránt helyes
  6. A trripszin nem felelős az alábbi proenzim(ek) aktiválásáért.
    1. Enterokináz
    2. Khimotripszinogén
    3. Prokarboxipeptidáz
    4. Mindegyik igaz
  7. Mi történik az aminosavakkal a bendőben?