FELADATOK:

A baktériumokhoz hasonlóan a cianobaktériumok sejtje is egy nyálkás rétegből, az úgynevezett burokból, a sejtfalból, a plazmamembránból és a citoplazmából áll.

Ezeket a 4.32. ábra mutatja és az alábbiakban ismertetjük:

Hüvely:

A cianobaktériumok sejtjét általában higroszkópos nyálkahártya borítja, amely védelmet nyújt a sejtnek a kedvezőtlen körülményekkel szemben, és nedvesen tartja a sejteket (4.32. ábra). A burok vastagságát, állagát és jellegét a környezeti feltételek befolyásolják. A burok pektintartalmú anyagokból áll. Hullámos, elektronsűrű és fibrilláris megjelenésű.

Cellafal:

A cianobaktériumsejt elektronmikroszkópos megfigyelése után úgy tűnik, hogy a burok és a plazmamembrán között többrétegű jelen van. A sejtfal négy rétegből áll, amelyeket LI, LII, LIII és LIV néven jelölünk (4.33. ábra). Az LI és LIII rétegek elektrontranszparensek, az LII és LIV rétegek pedig elektronsűrűek.

ELLENŐRZÉSEK:

(i) Az LI a sejtfal legbelső rétege, amely a plazmamembrán mellett van jelen. Körülbelül 3-10 nm vastagságú, és az LII zárja körül.

(ii) Az LII egy vékony, elektronsűrű réteg. Mucopeptid és muraminsav, glükozamin, alanin, glutaminsav és di-amino-pamelinsav alkotja. Az LII réteg biztosítja a sejtfal alakját és mechanikai szilárdságát. Ennek a rétegnek a vastagsága 10 és 1000 nm között változik.

(iii) Az LIII ismét egy elektrontranszparens réteg, amelynek vastagsága körülbelül 3-10 nm,

ADVERTIZÁCIÓK:

(iv) A legkülső réteg az LIV, amely egy vékony és elektronsűrű réteg. Ráncosnak tűnik és hullámos vagy tekervényes.

Az összes réteget plazmadesmák kötik össze. A sejten számos pórus található, amelyek átjáróként szolgálnak a sejt nyálkaszekréciójához. Kémiailag az eubaktériumok és a cianobaktériumok sejtfala nagyon hasonló.

A cianobaktériumok és a Gram-negatív baktériumok kémiai alkotóeleme a mu-kopolimer, amely öt kémiai anyagból, nevezetesen három aminosavból (di-amino-pamellinsav) és két cukorból (glükozamin és muraminsav) áll 1:1:1:1:1:2 arányban.

Ezeknek az alkotórészeknek hasonló arányát találjuk az E. coliban is. Néhány cianobaktériumban, például az Anacystis nidulansban, a Phormidium uncinatumban és a Chlorogloea fritschiben azonban az aminosavak és a cukrok eltérő arányban fordulnak elő. Ezenkívül a diaminsav minden prokariótában gyakori. Ezenkívül a cianobaktériumok sejtjeiben lipideket és lipopoliszacharidokat is kimutattak.

Plazmamembrán:

A sejtfalat egy kétrétegű membrán, az úgynevezett plazmamembrán vagy plazmalemma követi. Ez 70A vastag, szelektíven permeábilis és fenntartja a sejt élettani integritását. A plazmamembrán néha helyenként invaginálódik és összeolvad a fotoszintetikus lamellákkal (tilakoidokkal), lamelloszómáknak nevezett szerkezetet alkotva (4.32. ábra). A plazmamembrán körülveszi a citoplazmát és az egyéb zárványokat.

Citoplazma:

A citoplazmát két régióra különböztetjük meg, a külső perifériás régióra, amelyet kromoplazmának és a centroplazmának nevezett központi színtelen régióra.

(i) Kromoplazma:

A kromoplazma tartalmazza a fotoszintetikus lamelláknak vagy tilakoidoknak nevezett lapított hólyagos szerkezeteket (4.32. ábra). A tilakoidok lehetnek perifériásak, párhuzamosak vagy centrálisak. A tilakoidok a fotoszintézis mellett fotofoszforilációra, Hill-reakcióra és légzésre is képesek. A fiziológiai körülményektől függően ennek megfelelően helyezkednek el.

A lamellák belsejében számos fotoszintetikus pigment, például a klorofill a, a klorofill c, a xantofillok és a karotinoidok vannak jelen. Felső felületén a kb. 40 nm átmérőjű fikobiliszómák (biliproteinek) fehérjével vannak lehorgonyozva.

A fikobiliszómák három pigmentet tartalmaznak: fikocianin-C, allofikocianin és fikoeritrin-C. Ez a három pigment a fényt sorrendben hasznosítja: Phycoerythrin-Phycocyanin-Allophycocyanin-Chlorophylls.

(ii) Centroplazma:

ALKALMAZÁSOK:

A centroplazma színtelen és kétrétegű magmembrán és nukleolus nélküli primitív magnak tekinthető. A centroplazmában több, festékfelvételre képes szemcse van elszórva. Egyesek szerint a centroplazma a táplálék raktára, mások szerint pedig egy kezdődő sejtmag (4.32. ábra).

Citoplazmatikus zárványok:

A kromoplazmában, valamint a centroplazma régióiban számos glikogénszemcse, olajcsepp és egyéb zárvány szóródik szét:

(i) cianoficin:

A cianobaktériumok nitrogénfelesleggel járó körülmények között termesztve felhalmozzák a cianoficin vagy cianoficin granuláknak nevezett nitrogéntartalékanyagot. Ezek egyenlő mennyiségű arginin és aszparaginsav molekulákból épülnek fel. Ezek a teljes sejtszáraz tömeg 8%-át teszik ki. Fénymikroszkóp alatt megfigyelhetők, mivel semleges vöröset vagy kármint vesznek fel.

ELLENŐRZÉSEK:

(ii) Gázvákuolumok:

Sok cianobaktériumban, pl. Anabaena, Gloeotrichia, Microcystis, Oscillatoria stb. különböző méretű, viszkózus pszeudo-vakuolumok gázhólyagjai találhatók.

A citoplazmából hiányoznak a vakuolumok. A vezikulák üreges, merev és hosszúkás hengerek (75 nm átmérőjű, 200-1000 nm hosszúak), amelyeket 2 nm vastag fehérjeborítás borít. A vakuolumok végei kúposak (4.32. ábra). A fehérjehatár a víz számára át nem eresztő, a gázok számára pedig szabadon áteresztő. Nyomás hatására összeesnek, és ezért elveszítik a fénytörő képességüket.

A gázhólyagok feladata a felhajtóerő fenntartása, hogy a sejt bizonyos vízmélységben maradhasson, ahol elegendő fényhez, oxigénhez és tápanyaghoz juthat. A lebegés és süllyedés jelensége a szabadon lebegő cianobaktériumok egyik legfontosabb jellemzője. Ezzel a mechanizmussal el tudnak menekülni az erős fény káros hatása elől.

(iii) Karboxiszómák:

A karboxiszómák az 1, 5-ribulóz-bifoszfát-karboxilázt (Rubisco) tartalmazó poliéderes testek.

(iv) Foszfáttestek:

Vö. a baktériumok volutin glanulái.

(v) Fikobiliszómák:

ADVERTIZOMOK:

Néhány fototróf szervezet (pl. cianobaktériumok és vörös algák) a klorofill vagy baktérium-klorofill pigmenteken kívül két járulékos pigmentet, például karotinoidokat és fikobilineket (más néven fikobiliproteineket) tartalmaz. A karotinoidok fényvédő szerepet játszanak, míg a fikobilinok fénygyűjtő pigmentként szolgálnak.

A fikobilinok e szervezetek fő fénygyűjtő pigmentjei. A fikobiliproteinek színe vörös vagy kék. Ezek a vegyületek egy zárt porfiringyűrűből bioszintetikusan származtatott, nyitott láncú tetrapirinekből állnak. A tetrapirolok fehérjékhez kapcsolódnak.

A fikobiliproteinek nagy molekulatömegű, sötétre festett gömbszerű struktúrát alkotva aggregálódnak, amelyet fikobiliszómáknak neveznek. A fikobiliszómák a lamellás membrán külső felületéhez kapcsolódnak (4.34. ábra A).

A fikobiliproteinek három különböző pigmentet tartalmaznak:

(a) Egy vörös pigmentet, a fikoeritrint, amely 550 nm-en erősen elnyeli a fényt,

ADVERTISZIÓK:

(b) Egy kék pigmentet, a fikocianint, amely 620 nm-en erősen elnyeli a fényt, és

(c) Allofikocianint, amely 650 nm-en elnyeli a fényt.

A pigmentek a fikobiliszómákban úgy helyezkednek el, hogy az allofikocianin a fotoszintetikus lamellamembránhoz kapcsolódik. Az allofikocianint a fikocianin molekulák veszik körül, az utóbbit pedig a fikoeritin.

A fikoeritrin és a fikocianin elnyeli a rövidebb (nagy energiájú) hullámhosszú fényt, és energiát ad át az allofikocianinra. Az allofikocianin szorosan kapcsolódik a klorofill reakciócentrumhoz. Így az energia az allofikocianinból a klorofill a-ba kerül. A fikobiliszómák jelenléte lehetővé teszi a cianobaktériumok növekedését a legalacsonyabb fényintenzitású tartományban.

(vi) DNS-mátrix:

A többi prokariótához hasonlóan a cianobaktériumok is tartalmaznak a centroplazmában szétszórt, csupasz DNS-fibrillákat. A DNS-anyagból hiányzik a nukleoplazma, és az E. colihoz hasonlóan tartalmaz egy hisztonszerű fehérjét, amely a DNS-hez kötődik. A genomok teljes száma még nem ismert, de az Agmenellumban 2-3 genomról számoltak be.

A DNS bázisösszetétele azonban a különböző cianobaktériumokban eltérő, például a chroococcales (35-71 mólszázalék G + C), az Oscillatoriales (40- 67 mólszázalék G + C), a Pleurocapsales (39-47 mólszázalék G + C) és a heterocystás formákban (38- 47 mólszázalék G + C). A molekulatömeg 2,2 x 109 és 7,4 x 109 Dalton között mozog.

ADVERTIZENCIÁK:

Az eubaktériumokhoz hasonlóan a cianobaktériumok is rendelkeznek 70S riboszómákkal. A baktériumokhoz hasonlóan a cianobaktériumok kovalensen zárt, nem funkcionális, körkörös plazmid DNS-t tartalmaznak. Ezeket kriptikus plazmidoknak nevezik, mivel a cianobakteriális DNS funkciója nem ismert.

A cianobaktériumok speciális struktúrái:

A cianobaktériumokban keletkeznek bizonyos speciális szerkezetek, nevezetesen hormonok, exopórák, endospórák, nanociszták, heterociszták, exospórák, endospórák, akinéták stb.

i) Hormogonok és hormonciszták:

A hormonok a trichomák rövid szakaszai, amelyek minden fonalas cianobaktériumban termelődnek. A hormonok többféle módon keletkeznek, például a trichómák darabokra töredezésével (pl. Oscillatoria) (4.35C ábra), a sejtek interkaláris csoportokra való szétválásával (Gloeotrichia) (4.35A ábra), a végsejtek töredezésével és lekerekítésével (Nostoc) (B), elválasztó korongok vagy nekridiumok képződésével és ezek későbbi lebomlásával (Oscillatoria, Phormidium). A hormonok sikló mozgást mutatnak. Minden egyes hormogon új egyeddé fejlődhet.

Néhány más cianobaktérium hormoncisztákat vagy hormospórákat termel, amelyek a hormonokhoz hasonlóan működnek. A hormonciszták interkaláris vagy terminális helyzetben termelődnek. Erősen granuláltak, és a sejteket vastag nyálkás burok borítja. A hormonciszták sejtjeiben nagy mennyiségű táplálékanyag halmozódik fel. Kedvező körülmények között a hormoncisztákból új növény fejlődik.

(ii) Endospórák, exospórák és nanociszták:

A nem szálas cianobaktériumok általában endospórákat, exospórákat és nanocisztákat termelnek, például a Chamaesiphon, Dermocapsa és Stichosiphon. Az endospórák a sejt belsejében termelődnek. Az endospóraképződés során a sejt citoplazmája több darabra hasad, amelyek endospórává alakulnak.

A kiszabadulás után minden endospóra új növénybe csírázik, például Dermocapsa. Ha az endospórák mérete kisebb, de számuk nagyobb, akkor nanospóráknak vagy nanocisztáknak nevezik őket. A cianobaktériumok egy része (pl. Chamaesiphon) exogén rügyfakadással szaporodik. Az ezzel a módszerrel előállított spórákat exospóráknak nevezzük.

(iii) Akinetes:

A Stigonemataceae, Rivulariaceae és Nostocaceae családok tagjai képesek a vegetatív sejtekből gömb alakú, évelő szerkezeteket, úgynevezett akinétákat vagy spórákat kifejleszteni, mint például a Nostoc, Rivularia, Gloeotrichia stb. (4.35A. ábra).

Kedvezőtlen körülmények között a vegetatív sejtek sok táplálékot halmoznak fel, megnagyobbodnak és vastag falúvá válnak. Ezek egyenként vagy láncolatban alakulnak ki. Az akinéták cianofil szemcsékkel rendelkeznek, ezért ezek barna színűnek tűnnek. Kedvező körülmények között az akinéták vegetatív szálakká csíráznak.

(iv) Heterociszták:

A heterociszták a módosított vegetatív sejtek (4.35A-B ábra). A környezet nitrogénkoncentrációjától függően heterocisztaképződés következik be. A differenciálódás során a heterocisztában számos morfológiai, fiziológiai, biokémiai és genetikai módosítás megy végbe.

Egy kissé megnagyobbodott, halványsárga színű sejtek, amelyek további külső befektetést tartalmaznak. Egyenként vagy láncolatban keletkeznek, és interkaláris vagy terminális helyzetben maradnak. Leggyakrabban az Oscillatoriaceae, Rivulariaceae, Nostocaceae és Scytonemataceae családokban fordulnak elő.

A heterocisztákban a tilakoidok összmennyisége csökken vagy hiányzik. Az oxigént termelő II. fotoszisztéma működésképtelenné válik. Az oxigénnel egyesülő és oxigénfeszes környezetet létrehozó felszíni fehérjék mennyisége megnő.

A nif gén (nitrogénkötő gén) klaszterben átrendeződés történik, és megvalósul a nitrogenáz expressziója és a nitrogénkötés. Emellett ezek részt vesznek az évelésben és a szaporodásban is.