Stavba buňky sinic | Mikrobiologie

Stejně jako bakterie se i buňka sinic skládá ze slizovité vrstvy zvané plášť, buněčné stěny, plazmatické membrány a cytoplazmy.

Ty jsou znázorněny na obr. 4.32 a popsány níže:

Plášť:

Obvykle jsou buňky sinic pokryty hygroskopickým slizovitým pláštěm, který poskytuje buňce ochranu před nepříznivými podmínkami a udržuje buňky vlhké (obr. 4.32). Tloušťka, konzistence a charakter pochvy jsou ovlivněny podmínkami prostředí. Pochva se skládá z pektinových látek. Je zvlněná, elektronově hustá a fibrilárního vzhledu.

Buněčná stěna:

Při pozorování buněk sinic pod elektronovým mikroskopem se zdá, že mezi pochvou a plazmatickou membránou je přítomna vícevrstevná. Buněčná stěna se skládá ze čtyř vrstev označovaných jako LI, LII, LIII a LIV (obr. 4.33). Vrstvy LI a LIII jsou elektronově průhledné a LII a LIV elektronově husté.

(i) LI je nejvnitřnější vrstva buněčné stěny přítomná vedle plazmatické membrány. Má tloušťku asi 3-10 nm a je uzavřena LII.

(ii) LII je tenká, elektronově hustá vrstva. Je tvořena mukopeptidem a kyselinou muramovou, glukosaminem, alaninem, kyselinou glutamovou a kyselinou di-amino-pamelovou. Vrstva LII zajišťuje tvar a mechanickou pevnost buněčné stěny. Tloušťka této vrstvy se pohybuje od 10 do 1000 nm.

(iii) LIII je opět elektronově průhledná vrstva o tloušťce asi 3-10 nm,

(iv) Nejvnější vrstvou je LIV, která je tenká a elektronově hustá. Jeví se jako zvrásněná a je zvlněná nebo zprohýbaná.

Všechny vrstvy jsou vzájemně propojeny plazmadesmaty. Na buňce jsou přítomny četné póry, které slouží jako průchod pro vylučování slizu buňkou. Chemicky je buněčná stěna eubakterií a sinic velmi podobná.

Chemickou složkou stěny sinic a gramnegativních bakterií je přítomnost mu-kopolymeru, který se skládá z pěti chemických látek, tj. tří aminokyselin (kyselina di-amino-pamelová) a dvou cukrů (kyselina glukosaminová a kyselina muramová) v poměru 1:1:1:1:2. Sinice a gramnegativní bakterie mají stěnu tvořenou dvěma cukry.

Podobný poměr těchto složek se nachází také u E. coli. U některých sinic, jako je Anacystis nidulans, Phormidium uncinatum a Chlorogloea fritschi, se však aminokyseliny a cukry vyskytují v jiném poměru. Kyselina diaminová je navíc běžná u všech prokaryot. Kromě toho byly v buňkách sinic zjištěny také lipidy a lipopolysacharidy.

Plasmatická membrána:

Na buněčnou stěnu navazuje dvouvrstvá membrána zvaná plazmatická membrána nebo plazmatický lem. Je 70A silná, selektivně propustná a udržuje fyziologickou integritu buňky. Plazmatická membrána někdy lokálně invaginuje a splývá s fotosyntetickými lamelami (thylakoidy) a vytváří strukturu zvanou lamelosomy (obr. 4.32). Plazmatická membrána uzavírá cytoplazmu a ostatní inkluze.

Cytoplasma:

Cytoplasma se rozlišuje na dvě oblasti, vnější periferní oblast, která se nazývá chromoplasma, a centrální bezbarvou oblast zvanou centroplasma.

(i) Chromoplazma:

Chromoplazma obsahuje zploštělé vezikulární struktury zvané fotosyntetické lamely neboli tylakoidy (obr. 4.32). Tylakoidy mohou být periferní, paralelní nebo centrální. Kromě fotosyntézy mají tylakoidy schopnost fotofosforylace, Hillovy reakce a dýchání. V závislosti na fyziologických podmínkách jsou podle toho uspořádány.

Vnitř lamel jsou přítomny některé fotosyntetické pigmenty, například chlorofyl a, chlorofyl c, xantofyly a karotenoidy. Na jejím horním povrchu jsou fykobilizomy (biliproteiny) o průměru asi 40 nm ukotveny bílkovinou.

Fykobilisomy se skládají ze tří pigmentů: fykocyaninu-C, alfykocyaninu a fykoerytrinu-C. Tyto tři pigmenty využívají světlo v uvedeném pořadí: Fykoerythrin – fykocyanin – allofykocyanin – chlorofyly.

(ii) Centroplasma:

Centroplasma je bezbarvá a považuje se za primitivní jádro zbavené dvouvrstvé jaderné membrány a nukleolu. V centroplasmě je rozptýleno několik zrn, která mohou přijímat barviva. Někteří lidé zastávají názor, že centroplazma je zásobárnou potravy, a podle jiných je to počínající jádro (obr. 4.32).

Cytoplazmatické inkluze:

Několik glykogenových granulí, olejových kapiček a dalších inkluzí je rozptýleno v chromoplasmě i v oblastech centroplasmy:

(i) Kyanofycin:

Sinice při pěstování za podmínek nadbytku dusíku hromadí dusíkatý rezervní materiál zvaný cyanofycin nebo cyanofyciová zrna. Ty jsou tvořeny stejnými molekulami argininu a kyseliny asparagové. Ty představují až 8 % celkové hmotnosti buněčné sušiny. Lze je pozorovat pod světelným mikroskopem, protože přijímají neutrální červeň nebo karmín.

(ii) Plynové vakuoly:

U mnoha sinic, např. Anabaena, Gloeotrichia, Microcystis, Oscillatoria atd. se vyskytují plynové vezikuly viskózní pseudovakuoly různých rozměrů.

V cytoplazmě chybí vakuoly. Vezikuly jsou duté, tuhé a protáhlé válce (průměr 75 nm, délka 200-1000 nm) pokryté 2 nm silným proteinovým lemem. Konce vakuol jsou kónické (obr. 4.32). Proteinová hranice je nepropustná pro vodu a volně propustná pro plyny. Pod tlakem se sbalí, a proto ztrácejí lomivost.

Funkcí plynových měchýřků je udržovat vztlak, aby buňka mohla zůstat v určité hloubce vody, kde může získat dostatek světla, kyslíku a živin. Fenomén vznášení a potápění je klíčovou vlastností, která se vyskytuje u volně plovoucích sinic. Díky tomuto mechanismu mohou uniknout před škodlivým účinkem jasného světla.

(iii) Karboxysomy:

Karboxysomy jsou polyedrická tělesa obsahující 1, 5-ribulosa bi-fosfát karboxylázu (Rubisco).

(iv) Fosfátová tělíska:

Podívejte se na volutinová tělíska bakterií.

(v) fykobilizomy:

Některé fototrofní organismy (tj. sinice a červené řasy) obsahují kromě chlorofylu nebo bakteriochlorofylových pigmentů také dva akcesorické pigmenty, jako jsou karotenoidy a fykobiliny (nazývané také fykobiliproteiny). Karotenoidy hrají fotoochrannou roli, zatímco fykobiliny slouží jako pigmenty sbírající světlo.

Fykobiliny jsou hlavními světlosběrnými pigmenty těchto organismů. Fykobiliproteiny mají červenou nebo modrou barvu. Tyto sloučeniny se skládají z otevřeného řetězce tetrapyrolu odvozeného biosynteticky z uzavřeného porfyrinového kruhu. Tetrapyroly jsou spojeny s proteiny.

Fykobiliproteiny jsou agregovány a vytvářejí vysokomolekulární tmavě zbarvenou kulovitou strukturu zvanou fykobilizomy. Fykobilizomy jsou připojeny k vnějšímu povrchu lamelární membrány (obr. 4.34 A).

Fykobiliproteiny zahrnují tři různé pigmenty:

(a) červený pigment fykoerytrin, který silně absorbuje světlo při 550 nm,

(b) modrý pigment fykocyanin, který silně absorbuje světlo při 620 nm, a

(c) allofykocyanin, který absorbuje světlo při 650 nm.

Pigmenty ve fykobilisomech jsou uspořádány tak, že alfykocyanin je připojen k fotosyntetické lamelární membráně. Allofykocyanin je obklopen molekulami fykocyaninu a ten fykoerythiinem.

Fykoerythrin a fykocyanin absorbují kratší (vysoce energetické) vlnové délky světla a předávají energii allofykocyaninu. Allofykocyanin je úzce spojen s reakčním centrem chlorofylem. Energie se tedy přenáší z allofykocyaninu na chlorofyl a. Přítomnost fykobilisomů umožňuje růst sinic v oblasti nejnižších intenzit světla.

(vi) Matrice DNA:

Stejně jako ostatní prokaryota i sinice obsahují nahá vlákna DNA rozptýlená v centroplazmě. Materiál DNA postrádá nukleoplazmu a stejně jako E. coli obsahuje protein podobný histonu, který se váže s DNA. Celkový počet genomů zatím není znám, ale u Agmenellum byly zaznamenány 2 až 3 genomy.

Složení bází DNA se však u různých sinic liší, například u chroococcales (35-71 molů procent G + C), Oscillatoriales (40- 67 molů procent G + C), Pleurocapsales (39-47 molů procent G + C) a heterocystních forem (38- 47 molů procent G + C). Molekulová hmotnost se pohybuje od 2,2 x 109 do 7,4 x 109 daltonů.

Stejně jako eubakterie mají i sinice ribozomy 70S. Podobně jako bakterie obsahují sinice kovalentně uzavřenou nefunkční kruhovou plazmidovou DNA. Ty se nazývají kryptické plazmidy, protože funkce DNA sinic není známa.

Specializované struktury sinic:

U sinic vznikají určité specializované struktury, např. hormogony, exopory, endospory, nanocysty, heterocysty, exospory, endospory, akinety atd.

(i) Hormogony a hormocysty:

Hormogony jsou krátké úseky trichomů produkované u všech vláknitých sinic. Hormogony vznikají několika způsoby, např. fragmentací trichomů na kousky (např. Oscillatoria) (obr. 4.35C), oddělením buněk do interkalárních skupin (Gloeotrichia) (obr. 4.35A), fragmentací a zaoblením koncových buněk (Nostoc) (B), tvorbou separačního disku nebo nekridií a jejich následným rozkladem (Oscillatoria, Phormidium). Hormogony vykazují klouzavý pohyb. Každý hormogon se může vyvinout v nového jedince.

Některé další sinice produkují hormocysty nebo hormospory, které fungují podobně jako hormogony. Hormocysty jsou produkovány interkalárně nebo terminálně. Jsou silně zrnité a buňky jsou pokryty silným slizovitým obalem. V buňkách hormocyst je nahromaděno velké množství kvalitního potravního materiálu. Za příznivých podmínek se hormocysty vyvíjejí v novou rostlinu.

(ii) Endospory, exospory a nanocysty:

Nevláknité sinice obecně produkují endospory, exospory a nanocysty, například Chamaesiphon, Dermocapsa a Stichosiphon. Endospory jsou produkovány uvnitř buňky. Při tvorbě endospor je cytoplazma buňky rozštěpena na několik kousků, které se přemění na endospory.

Po uvolnění každá endospora vyklíčí v novou rostlinu, například Dermocapsa. Pokud je velikost endospor menší, ale jejich počet větší, nazývají se nanospóry nebo nanocysty. Některé sinice (např. Chamaesiphon) se rozmnožují exogenním pučením. Spory vzniklé touto metodou se nazývají exospory.

(iii) Akinetes:

Příbuzní z čeledí Stigonemataceae, Rivulariaceae a Nostocaceae jsou schopni vyvíjet vegetativní buňky v kulovité vytrvalé struktury zvané akinety nebo spory, např. Nostoc, Rivularia, Gloeotrichia atd. (obr. 4.35A).

Ve vegetativních buňkách se za nepříznivých podmínek hromadí mnoho potravy, zvětšují se a stávají se tlustostěnnými. Vytvářejí se jednotlivě nebo v řetízcích. Akinety mají kyanofytní granule, proto se jeví hnědě zbarvené. Za příznivých podmínek akinety klíčí ve vegetativní vlákna.

(iv) Heterocysty:

Heterocysty jsou modifikované vegetativní buňky (obr. 4.35A-B). V závislosti na koncentraci dusíku v prostředí dochází k tvorbě heterocyst. Během diferenciace dochází v heterocystě k několika morfologickým, fyziologickým, biochemickým a genetickým modifikacím.

Jsou to mírně zvětšené buňky světle žluté barvy obsahující další vnější investici. Vznikají jednotlivě nebo v řetězcích a zůstávají v interkalární nebo terminální poloze. Nejčastěji se vyskytují u čeledí Oscillatoriaceae, Rivulariaceae, Nostocaceae a Scytonemataceae.

U heterocyst se celkové množství tylakoidů snižuje nebo chybí. Fotosystém II, který generuje kyslík, se stává nefunkčním. Zvyšuje se množství povrchových bílkovin, které se spojují s kyslíkem a vytvářejí kyslíkem napjaté prostředí.

Dochází k přeskupení ve shluku genů nif (nitrogen fixing gene) a k expresi nitrogenázy a fixaci dusíku. Ty se navíc podílejí i na perenaci a reprodukci.

.