Tato kapitola pojednává o procesu trávení a vstřebávání bílkovin u monogastrických a přežvýkavých zvířat. Jsou zde také probrány různé enzymy, které se podílejí na trávení bílkovin, a způsob vstřebávání aminokyselin.

Nové pojmy
Aminopeptidáza
Bypass bílkovin
Karboxypeptidáza
Chymotrypsinogen
Endopeptidáza
Enterokináza
Exopeptidáza
Pepsin
Pepsinogen
Prokarboxypeptidáza
Trypsinogen
Trypsin
Močovina

Cíle kapitoly

  • Představit místa trávení nebo odbourávání bílkovin u monogastrických a přežvýkavých zvířat
  • Představit různé typy bílkovin.trávicích enzymů, jejich místa uvolňování a způsob jejich působení
  • Probrat podobnosti a rozdíly mezi monogastrickými a přežvýkavci v trávení bílkovin

Trávení je proces, při kterém se požité krmivo fyzikálně a chemicky rozkládá na jednoduché produkty určené ke vstřebání z trávicího traktu. V případě bílkovin zahrnuje denaturaci bílkovin za účelem odhalení peptidových vazeb s následnou hydrolýzou a uvolněním volných aminokyselin.

Trávení bílkovin zahrnuje denaturaci peptidových vazeb a uvolnění volných aminokyselin.

Enzymy trávící bílkoviny

Enzymy trávící bílkoviny jsou buď endopeptidázy, nebo exopeptidázy. Endopeptidázy rozbíjejí peptidové vazby v rámci primární struktury na menší fragmenty. Exopeptidázy štěpí aminokyseliny z terminálního konce bílkovinné molekuly. Karboxypeptidázy odstraňují aminokyselinu z konce s volnou karboxylovou skupinou a aminopeptidázy působí na terminální aminokyselinu s volnou aminoskupinou.

Typy bílkovin-Trávicí enzymy

  • Endopeptidasa
  • Exopeptidasa
  • Karboxypeptidasa
  • Aminopeptidasa

Trávení bílkovin

Trávení bílkovin začíná v žaludku.
Gastrin, hormon, zahajuje rozklad bílkovin v žaludku. Přítomnost potravy v žaludku vede k sekreci pepsinogenu hlavními buňkami žaludeční sliznice. Pepsinogen je aktivován na pepsin (aktivní formu) prostřednictvím HCl produkovaného parietálními buňkami žaludeční sliznice. Pepsin je endopeptidáza. U mladých zvířat se do žaludku vylučuje mléko srážející rennin, který pomáhá při transportu do tenkého střeva.

Enzymy trávící bílkoviny, místo produkce a aktivní formy

  • Pepsin (žaludek)
  • Enterokináza (dvanáctník)
  • Trypsinogen (slinivka břišní, neaktivní) na trypsin (tenké střevo)
  • Chymotrypsinogen (slinivka břišní, neaktivní) na chymotrypsin (tenké střevo) trypsinem
  • Prokarboxypeptidáza (slinivka břišní, neaktivní) na karboxypeptidázu (chymotrypsin, tenké střevo) trypsinem

Další část trávení probíhá v tenkém střevě, které hraje hlavní roli při trávení bílkovin. Hormon sekretin v dvanáctníku stimuluje enzymatickou sekreci ze slinivky břišní, která zahrnuje tři neaktivní formy: trypsinogen, chymotrypsinogen a prokarboxypeptidázu. Enterokináza, rovněž vylučovaná v duodenu, přeměňuje trypsinogen na trypsin, který pak přeměňuje chymotrypsinogen a prokarboxypeptidázu na jejich aktivní formy – chymotrypsin a karboxypeptidázu.

Trypsin hraje velmi důležitou roli při trávení bílkovin v tenkém střevě.

Trávení dokončují další enzymy včetně aminopeptidáz a dipeptidáz ze slizničních membrán. Cílem tohoto procesu je rozložit polypeptidy na jednotlivé volné aminokyseliny.

Stejně jako u sacharidů a tuků je vstřebávání usnadněno klky v tenkém střevě do krevního oběhu. Normální volné bílkoviny jsou transportovány aktivním transportem, který vyžaduje energii a využívá sodík jako druh kotransportované molekuly. Celé bílkoviny využívají přímý způsob transportu, který nevyžaduje energii. Volné aminokyseliny jsou hlavní formou pro vstřebávání do oběhového systému. Vstřebávají se však také některé di-, tri- a oligopeptidy. Na transportu aminokyselin se podílejí specifické přenašečové proteiny podle povahy aminokyseliny (např. neutrální, bazické, kyselé, velké, malé). Přirozeně se vyskytující L-formy aminokyselin se vstřebávají přednostně před D-formami. Některé aminokyseliny mohou soutěžit s jinými o přenašečové proteiny a transport. Například arginin inhibuje transport lysinu a vysoké koncentrace leucinu zvyšují potřebu isoleucinu. Některé neutrální aminokyseliny inhibují transport bazických aminokyselin.

Osud aminokyselin: Absorbované aminokyseliny mohou být využity pro syntézu tkáňových proteinů, enzymů a hormonů a deaminaci nebo transaminaci a uhlíkatý skelet může být využit pro energii. Nestrávené bílkoviny v zadním střevě podléhají mikrobiální fermentaci, která vede k produkci amoniaku a dalších polyaminů.

Trávení bílkovin:

Trávení bílkovin u přežvýkavců lze rozdělit do dvou fází: (1) trávení (rozklad) v retikulorumenu a (2) trávení v abomasu a tenkém střevě. Proto se u přežvýkavců bílkoviny v potravě dělí na bílkoviny degradovatelné v bachoru a nedegradovatelné v bachoru.

U přežvýkavců lze bílkoviny v potravě klasifikovat jako degradovatelné nebo nedegradovatelné.

Stejně jako u monogastrických zvířat je hlavním cílem suplementace bílkovin dodat zvířeti aminokyseliny. U přežvýkavců však bílkoviny slouží jako zdroj dusíku pro bachorové mikroby, aby si mohli vytvářet vlastní mikrobiální bílkoviny od základu. Mikrobům je „jedno“, odkud zdroje dusíku pocházejí, a pro mikrobiální syntézu bílkovin mohou využívat i nebílkovinné dusíkaté látky, jako je močovina. Močovina je v bachoru 100% rozložitelná mikrobiální ureázou (při vyšším množství může být toxická).

Bílkoviny vstupující do bachoru mohou být degradovány bakteriemi i prvoky, kteří produkují proteolytické enzymy. Bachoroví mikrobi poskytují proteázy a peptidázy, které štěpí peptidové vazby v polypeptidech a uvolňují tak volné aminokyseliny z bílkovin. Bachorovou degradaci může ovlivnit několik faktorů, jako je rozpustnost a fyzikální struktura bílkovin. Tyto bachorem rozložené aminokyseliny uvolňují NH3 a C skelet procesem zvaným deaminace. Spolu s těkavými mastnými kyselinami (ze sacharidů) bachorové mikroby syntetizují vlastní mikrobiální bílkoviny, které slouží jako primární zdroj bílkovin pro hostitelské přežvýkavce.

Mikrobiální bílkoviny jsou dostatečné pro udržení a přežití, ale ne pro vysoce užitková zvířata. Amoniak absorbovaný z bachoru se přeměňuje na močovinu a vylučuje se do krve jako dusík močoviny v krvi (BUN). Močovina může být filtrována a recyklována do bachoru prostřednictvím slin nebo přes stěnu bachoru. Koncentrace BUN u přežvýkavců odráží účinnost využití bílkovin.

Ne všechny bílkoviny jsou v bachoru degradovány.

Bílkoviny, které nejsou degradovány bachorovými mikroby, se nazývají uniklé, „obejité“ nebo „nedegradovatelné“ (bachorově nedegradovatelné bílkoviny, RUP) a mají nízkou míru bachorové degradace (např. bílkoviny v kukuřici).
RUP se dostávají do bachoru a tenkého střeva přežvýkavců, kde se tráví a vstřebávají. Bílkoviny, které se dostávají do tenkého střeva, mohou být RUP nebo bílkoviny z mikrobiálních zdrojů. Potřeba aminokyselin hostitelského zvířete je uspokojována RUP a mikrobiálními bílkovinami. Přežvýkavci i monogastři potřebují v potravě esenciální aminokyseliny a aminokyseliny nelze v těle skladovat, takže je nutný stálý přísun potravou. Některé podobnosti a rozdíly u monogastrických a přežvýkavých zvířat v trávení nebo rozkladu bílkovin jsou uvedeny v následující tabulce.

Monogastrická zvířata Rozdíly (přežvýkavci)
Profil aminokyselin v tenkém střevě odráží. dieta Aminokyselinový profil v tenkém střevě se liší od diety
Nezlepšování nekvalitních bílkovin v dietě Up-Zlepšení nízké kvality dietních bílkovin
Nezhoršení kvality bílkovin Zhoršení kvality vysoce kvalitních dietních bílkovin
Nemůže používat nebílkovinný dusík Může používat nebílkovinný dusík (např.např. močovina)
Vyžaduje se stálý přísun aminokyselin Vyžaduje se stálý přísun aminokyselin

Výzkum „bypassového“ potenciálu bílkovinných doplňků: Z obilovin má nejvyšší bypassový potenciál kukuřice. Je však třeba poznamenat, že kukuřice má nedostatek esenciálních aminokyselin, jako je lysin a methionin. Živočišné zdroje bílkovin, jako je rybí moučka a masová moučka, mají vysoký bypassový potenciál. Sušení pícnin a tepelné ošetření zvyšuje potenciál pro obcházení. Metody zpracování krmiv, jako je peletování, válcování parou nebo vločkování, mají tendenci denaturovat krmné bílkoviny v důsledku vzniku tepla, čímž „chrání“ bílkoviny před lýzou v bachoru. Bachorově chráněné zdroje bílkovin (ošetřením formaldehydem), které zůstávají v bachoru neporušené a rozpouštějí se v bachoru, jsou komerčně dostupné.

Klíčové body

  1. Trávení bílkovin začíná v žaludku pomocí HCl. Kyselina denaturuje (rozkládá) bílkoviny.
  2. Pepsinogen (neaktivní) se pomocí HCl přeměňuje na pepsin (aktivní forma). Pepsin štěpí bílkoviny za vzniku peptidů.
  3. Tenké střevo má několik enzymů. Pankreas uvolňuje trypsinogen, chymotrypsinogen a prokarboxypeptidázy.
  4. Enterokináza vylučovaná z dvanáctníku přeměňuje trypsinogen na trypsin, který pak přeměňuje chymotrypsinogen na chymotrypsin a prokarboxypeptidázy na karboxypeptidázy.
  5. Degradace pankreatickými a tenkostřevními enzymy vede ke vzniku aminokyselin a di- a tripeptidů.
  6. Absorpce klky a mikroklky probíhá pomocí nosných proteinů a energie. Absorpce je ovlivněna povahou aminokyselin. Vstřebávají se také některé celé bílkoviny a di- a tripeptidy.
  7. U přežvýkavců uvolňují bachorové mikroby enzymy (proteázy a peptidázy), které štěpí peptidové vazby a uvolňují aminokyseliny.
  8. Mikrobi pak aminokyselinu deaminují (odstraní aminoskupinu), čímž se uvolní NH3 a C skelet.
  9. Mikrobi používají NH3, C skelet a energii k syntéze vlastních aminokyselin.
  10. Přežvýkavec nemá potřebu aminokyselin. Místo toho mají potřebu dusíku. Přežvýkavci prostřednictvím bachorových mikrobů rozkládají bílkoviny stravy na amoniak a C skelet a syntetizují vlastní mikrobiální bílkoviny. Proto může být část potřeby bílkovin přežvýkavců pokryta nebílkovinným dusíkem (NPN). Příkladem NPN je močovina. Rozhodující je snadno dostupný zdroj sacharidů, který poskytuje C-skelet pro syntézu bílkovin. Jinak se v bachoru rychle hromadí toxický amoniak.
  11. Bílkoviny opouštějící bachor jsou mikrobiální bílkoviny a ty, které unikly degradaci v bachoru (bypass proteiny, bílkoviny, které nejsou v bachoru extenzivně degradovány).
  12. Zpracování krmiva může ovlivnit schopnost bílkovin obcházet.

Otázky k přehledu

  1. Vyjmenujte enzymy podílející se na trávení bílkovin v žaludku a v tenkém střevě.
  2. Kteří živočichové mohou využívat nebílkovinný dusík (NPN) a proč
  3. U monogastrických živočichů začíná trávení bílkovin v ___.
    1. Ústa
    2. Žaludek
    3. Tenké střevo
    4. Slinivka
  4. Hlavním trávicím enzymem vylučovaným žaludkem je___.
    1. Amyláza
    2. Lipáza
    3. Pepsin
    4. Trypsin
  5. Bílkoviny, které nejsou v bachoru rozsáhle degradovány, se nazývají také ___.
    1. „Bypassové bílkoviny“
    2. Bílkoviny nedegradovatelné v bachoru
    3. Bílkoviny degradovatelné v bachoru
    4. Jak a, tak b jsou správně
  6. Trypsin není zodpovědný za aktivaci následujících proenzymů.
    1. Enterokináza
    2. Chymotrypsinogen
    3. Prokarboxypeptidáza
    4. Všechny jsou správné
  7. Co se děje s aminokyselinami v bachoru

.