Osa hypotalamus-hypofýza-cílové orgány všech obratlovců je podobná. Hypotalamický neurosekreční systém je u nejprimitivnějšího z žijících obratlovců rodu Agnatha, sysla, málo vyvinutý, ale všechny základní rudimenty jsou přítomny u blízce příbuzných mihulí. U většiny pokročilejších čelistnatých ryb je v hypotalamu několik dobře vyvinutých neurosekrečních center (jader), která produkují neurohormony. U obojživelníků a plazů se tato centra zřetelněji vymezují a jejich počet se zvyšuje a u ptáků jsou stejně rozsáhlá jako u savců. Některé ze stejných neurohormonů, které se vyskytují u lidí, byly identifikovány u nesavců a tyto neurohormony mají podobné účinky na buňky hypofýzy, jaké byly popsány výše u savců.
Dva nebo více neurohormonálních peptidů s chemickými a biologickými vlastnostmi podobnými vlastnostem savčího oxytocinu a vazopresinu jsou vylučovány hypotalamem obratlovců (s výjimkou ryb rodu Agnatha, které produkují pouze jeden). Peptid podobný oxytocinu je obvykle isotocin (většina ryb) nebo mesotocin (obojživelníci, plazi a ptáci). Druhým peptidem je arginin vasotocin, který se vyskytuje u všech obratlovců, kteří nejsou savci, a také u plodu savců. Z chemického hlediska je vazotocin hybridem oxytocinu a vazopresinu a zdá se, že má biologické vlastnosti jak oxytocinu (který stimuluje kontrakci svalů reprodukčního traktu, a hraje tak roli při kladení vajíček nebo porodu), tak vazopresinu (s diuretickými nebo antidiuretickými vlastnostmi). Funkce látek podobných oxytocinu u nesavců nejsou známy.
Hypofýza všech obratlovců produkuje v podstatě stejné tropické hormony: tyreotropin (TSH), kortikotropin (ACTH), melanotropin (MSH), prolaktin (PRL), růstový hormon (GH) a jeden nebo dva gonadotropiny (obvykle hormony podobné FSH a LH). Produkce a uvolňování těchto tropických hormonů jsou řízeny neurohormony z hypotalamu. Buňky teleostovitých ryb jsou však inervovány přímo. Tyto ryby se tedy mohou při stimulaci nebo inhibici uvolňování tropických hormonů spoléhat na neurohormony i neurotransmitery.
Mezi cílové orgány, které tvoří osu hypotalamus-hypofýza-cílový orgán, patří štítná žláza, nadledvinky a gonády. Jejich jednotlivé role jsou popsány níže.
Osa štítné žlázy
Tyrotropin vylučovaný hypofýzou stimuluje štítnou žlázu k uvolňování hormonů štítné žlázy, které pomáhají regulovat vývoj, růst, metabolismus a reprodukci. U lidí jsou tyto hormony štítné žlázy známé jako trijodtyronin (T3) a tyroxin (T4). Evoluci štítné žlázy lze vysledovat v evolučním vývoji od bezobratlých k obratlovcům. Štítná žláza se vyvinula ze žlázy zachycující jodidy a vylučující glykoproteiny u protochordátů (všichni bezobratlí příslušníci fyla Chordata). Schopnost koncentrovat jodid, důležitou složku hormonů štítné žlázy, se u mnoha bezobratlých vyskytuje zpravidla na povrchu těla. U protochordátů se tato schopnost vázat jodid na glykoprotein a produkovat hormony štítné žlázy specializovala na endostyl, žlázu umístěnou v hltanové oblasti hlavy. Když jsou tyto jodované bílkoviny spolknuty a rozloženy enzymy, uvolňují se jodované aminokyseliny známé jako hormony štítné žlázy. Larvy primitivních obratlovců mihulí mají také endostyl jako protochordáti. Když larva mihule projde metamorfózou v dospělou mihuli, endostyl se rozpadne na fragmenty. Vzniklé shluky buněk endostylu se diferencují v samostatné folikuly štítné žlázy. Hormony štítné žlázy skutečně řídí metamorfózu larev mihulí, kostnatých ryb a obojživelníků. Štítné žlázy ryb se skládají z roztroušených folikulů v oblasti hltanu. U čtyřnožců a několika ryb se štítná žláza obaluje vrstvou pojivové tkáně.
Osa nadledvin
Osa nadledvin u savců a u nesavců není konstruována podle stejného vzoru. U savců je kůra nadledvin samostatnou strukturou, která obklopuje vnitřní dřeň nadledvin; nadledviny jsou umístěny na vrcholu ledvin. Protože buňky kůry nadledvin a dřeně nadledvin netvoří u nesavců samostatné struktury jako u savců, často se označují různými termíny; buňky odpovídající kůře nadledvin u savců se nazývají interrenální buňky a buňky odpovídající dřeni nadledvin se nazývají chromafinní buňky. U primitivních nesavců se někdy nadledvinky nazývají interrenálními žlázami.
U ryb jsou interrenální a chromafinní buňky často zabudovány do ledvin, zatímco u obojživelníků jsou rozmístěny rozptýleně po povrchu ledvin. Plazi a ptáci mají oddělené nadledviny, ale anatomické vztahy jsou takové, že často „kůra“ a „dřeň“ nejsou oddělené jednotky. Pod vlivem hypofyzárního hormonu adrenokortikotropinu produkují mezibuněčné buňky steroidy (obvykle kortikosteron u čtyřnožců a kortizol u ryb), které ovlivňují sodíkovou rovnováhu, vodní bilanci a metabolismus.
Gonadální osa
Gonadotropiny vylučované hypofýzou působí na gonády obratlovců v podstatě podobně jako LH a/nebo FSH. Obecně platí, že hormony podobné FSH podporují vývoj vajíček a spermií a hormony podobné LH způsobují ovulaci a uvolňování spermií; oba typy gonadotropinů stimulují sekreci steroidních hormonů (androgenů, estrogenů a v některých případech progesteronu) z gonád. Tyto steroidy vyvolávají podobné účinky, jaké byly popsány u lidí. Například progesteron je nezbytný pro normální březost u mnoha ryb, obojživelníků a plazů, u nichž se mláďata vyvíjejí v reprodukčním traktu matky a rodí se živá. Androgeny (někdy testosteron, ale často jsou důležitější jiné steroidy) a estrogeny (obvykle estradiol) ovlivňují samčí a samičí znaky a chování.
Kontrola pigmentace
Melanotropin (melanocyty stimulující hormon neboli MSH) vylučovaný hypofýzou reguluje hvězdicovité buňky, které obsahují velké množství tmavého pigmentu melaninu (melanofory), zejména v kůži obojživelníků a také některých ryb a plazů. Světlo odražené od povrchu zřejmě stimuluje fotoreceptory, které posílají informace do mozku a následně do hypotalamu. Hypofyzární melanotropin pak způsobí, že se pigment v melanoforech rozptýlí a kůže ztmavne, někdy dosti výrazně. Uvolňováním většího či menšího množství melanotropinu je zvíře schopno přizpůsobit své zbarvení svému pozadí.
Růstový hormon a prolaktin
Funkce růstového hormonu a prolaktinu vylučovaného hypofýzou se značně překrývají, i když prolaktin obvykle reguluje rovnováhu vody a solí, zatímco růstový hormon ovlivňuje především metabolismus bílkovin, a tím i růst. Prolaktin umožňuje migrujícím rybám, jako je losos, přizpůsobit se přechodu ze slané vody do sladké. U obojživelníků byl prolaktin popsán jako larvální růstový hormon a může také bránit metamorfóze larvy v dospělce. Chování dospělých obojživelníků, kteří před rozmnožováním v rybnících často vyhledávají vodu (tzv. water drive), je rovněž řízeno prolaktinem. Produkce na bílkoviny bohatého sekretu kůží terčovců (tzv. terčovčího mléka), který slouží k výživě mláďat, je způsobena hormonem podobným prolaktinu. Podobně prolaktin stimuluje sekreci z plodového vaku holubů („holubí“ nebo „plodové“ mléko), kterým jsou krmena čerstvě vylíhlá mláďata. Tento účinek připomíná působení prolaktinu na mléčnou žlázu kojících savců. Prolaktin se také zřejmě podílí na diferenciaci a funkci mnoha pohlavních přídatných struktur u nesavců a na stimulaci prostaty savců. Prolaktin například stimuluje kloakální žlázy odpovědné za speciální reprodukční sekreci. Prolaktin také ovlivňuje vnější pohlavní znaky, jako jsou nuptiální polštářky (pro sevření samice) a výška ocasu u samců salamandrů.
.
Napsat komentář