Historie domestikace a šíření Aedes aegypti – přehled

„Když se k tomu přidá skutečnost, že čím těsněji je komár spojen s člověkem, tím více je předmětem předsudků a mylných představ, vyplývá z toho, že převládající představa o Ae. aegypti v myslích širokého okruhu entomologů může být vzdálenější skutečnosti než v případě většiny ostatních komárů.“ Mattingly (1957)

S rostoucím počtem lidí a jejich obsazením Země zasahují jejich stanoviště do původních biotopů mnoha druhů. Jedním z důsledků je vymírání napadených druhů, dalším je evoluce „domestikace“ nebo komensalismu, tedy rozmnožování na území obsazeném člověkem. Pokud k tomu dojde u hmyzu, který vyžaduje zdroj krve z obratlovců, mohou být následky katastrofální. U tohoto hmyzu vyžadujícího krev se nejčastěji vyvine preference pro nejdostupnější a nejstabilnější zdroj krve: člověka. Mnoho hlavních hmyzích přenašečů lidských nemocí prošlo tímto procesem domestikace a nyní se rozmnožují v těsné blízkosti člověka a přijímají lidskou krevní potravu.

Jedním z důsledků tohoto přechodu od přijímání krevní potravy od zvířat, která nejsou lidmi, tedy zoofagie, k antropofagii, je to, že se lidé potýkají s infekčními nemocemi, které byly dříve omezeny na zvířata. Člověk je relativně nedávným členem pozemské bioty, který vznikl před méně než 10 miliony let. Hmyz, který se živí krví, existuje již stovky milionů let. Lze tedy předpokládat, že různá infekční agens přenášená hmyzem mají dlouhou historii u zvířat, která nejsou lidmi, a že jejich nákaza člověka je novodobým jevem. Mnohé patogeny přenášené lidmi dnes infikují i zvířata; ty, které ne, mají blízké příbuzné infikující zvířata.

Druhým důsledkem komenzalismu je možnost šíření přenašečů mimo jejich dosavadní „původní“ areál, tj. stávají se invazními druhy. Protože člověk obývá ze všech druhů nejširší spektrum biotopů na Zemi, jakmile si nějaký druh vyvine schopnost koexistovat s člověkem, bude se pravděpodobně šířit díky velké mobilitě člověka. Lounibos (2002) poskytuje vynikající shrnutí významu invazivity u hmyzích přenašečů.

Z hlediska veřejného zdraví je tedy evoluce domestikace přenašečů mimořádně důležitým jevem, kterému se však nedostalo tak podrobného studia, jak by se zdálo. Zde se zaměříme na komára Aedes aegypti , široce rozšířený druh komára, který má jak domestikované populace, tak i ancestrální typ, který se dosud zachoval v subsaharské Africe. Učiníme tak v kontextu probíhající práce na evoluční genetice tohoto druhu. Zvláště důležité jsou změny chování související s domestikací, na které je zde kladen důraz. Protože genetika chování hmyzu byla hlavním tématem brilantní, ale příliš krátké kariéry Alexandre Peixota, je toto téma vhodným uctěním jeho památky.

Historie Ae. aegypti – Zatímco oficiální běžný název tohoto druhu je „komár žluté zimnice“, dnes je největším problémem veřejného zdraví jako hlavní přenašeč horečky dengue. Díky účinné vakcíně je žlutá zimnice celosvětově méně znepokojující, i když se její případy stále vyskytují ( Barrett & Higgs 2007 ). Obecně je Ae. aegypti důležitý při šíření virových onemocnění, jako je žlutá zimnice, horečka dengue a Chikungunya.

Tabachnick (1991) shrnul mnoho představ o historii rozšíření Ae. aegypti po světě vzhledem k tehdejším informacím. Je téměř jisté, že předek domácí formy Ae. aegypti žil v subsaharské Africe. Životním prostředím larev byly pravděpodobně díry ve stromech a krevní potravu poskytovala zvířata, která nejsou lidmi. Tato předpotopní forma se dodnes vyskytuje v lesích a vegetačních ekotonech subsaharské Afriky ( Lounibos 1981 ) a nazývá se poddruhovým jménem formosus. Kromě toho, že tato forma klade vejce do děr ve stromech a dává přednost nelidské krvi, je morfologicky mnohem tmavší než forma přizpůsobená lidským biotopům, ačkoli tato morfologie založená na vzorcích šupinatosti je značně variabilní ( McClelland 1974 ) a, jak bude zřejmé později, je oddělena od behaviorálních znaků spojených s městským vs. lesním rozmnožováním v různých částech světa.

Byly předloženy dva scénáře původu světle zbarveného domácího poddruhu Ae. aegypti aegypti (pro usnadnění komunikace budeme dále označovat lesní populace hnízdící v subsaharské Africe jako klasicky definovaný poddruh formosus jako Aaf a světle zbarvené populace mimo mimo Afriku jako Aaa. Jak však bude zřejmé, tato jednoduchá dichotomie zakrývá skutečnou složitost druhu). Téměř jistě se Ae. aegypti dostal do Nového světa na lodích, kde byly takové podmínky, které umožňovaly výběr domácího druhu. Oba scénáře se liší v tom, zda druh zdomácněl již před rozšířením (tj. byl předem adaptován na transport člověkem), nebo zdomácněl v reakci na transport. Druh byl pravděpodobně kdysi rozšířen více, a to i v zalesněné severní Africe před vznikem Sahary. Když severní část kontinentu během posledních 4 000-6 000 let vyschla a vznikla Sahara ( Kropelin et al. 2008 ), populace podél severního pobřeží a v okolí Středozemního moře se mohly izolovat od lesní formy jižně od Sahary. Jak vysychání pokračovalo, jedinými spolehlivými zdroji vody pro severní populace byly ty, které se nacházely v lidských sídlech. Zajímavé je, že třetí poddruh, Aedes aegypti queenslandensis , byl popsán jako zvláště světle zbarvená forma vyskytující se v povodí Středozemního moře ( Mattingly 1967 ). Vzhledem k tomu, že Ae. aegypti byl ve Středomořské pánvi vyhuben, není jasné, zda queenslandensis stále existuje, i když víme, že to byla jistě domácí forma.

Ať už domestikace předcházela nebo proběhla současně s jeho zavlečením do Nového světa, Ae. aegypti se sem dostal brzy po příchodu prvních Evropanů. Žlutá zimnice byla v subsaharské Africe známa mnohem dříve než v roce 1400, ale v Novém světě nebyla před příchodem Evropanů známa. K prvnímu potvrzenému výskytu žluté zimnice v Novém světě došlo na Yucatánu v roce 1648 ( McNeill 1976 ), ačkoli žlutá zimnice mohla být na Haiti již v roce 1495 ( Cloudsley-Thompson 1976 ).

Raný obchod mezi Starým a Novým světem byl popsán jako „trojstranný“ ( Murphy 1972 ). Lodě z Portugalska a Španělska pluly do západní Afriky, aby získaly otroky, přivezly je do Nového světa, kde byli vyměněni za zboží, které bylo přivezeno zpět do Portugalska a Španělska. Není jasné, zda lodě získaly Ae. aegypti v západní Africe, nebo již měly domácí formu, když připlouvaly do Evropy. Aaa v podobě, v jaké se vyskytuje v Novém světě, není dnes v západní Africe známa, snad kromě reintrodukce do přístavů ( Brown et al. 2011 ).

Důkazy ze sekvenování DNA a rozsáhlých analýz jednonukleotidových polymorfismů (SNP) naznačují, že po zavlečení do Nového světa se druh pravděpodobně rozšířil na západ přes Pacifik do Asie a Austrálie ( obr. ). Populace v Novém světě pocházejí přímo z afrických populací, zatímco asijské/australské populace pocházejí z populací Nového světa. Druhou genetickou informací, která svědčí pro přechod z Afriky do Nového světa a z Asie/Austrálie, je úroveň genetické variability. Tyto informace shrnuje tabulka. Jak by se dalo očekávat u dvou po sobě jdoucích zakladatelských událostí, množství genetické variability se snižuje od Afriky k Novému světu a poté opět od Nového světa k Asii/Austrálii. Expanze na západ z Nového světa do Asie je překvapivá vzhledem k tomu, že na základě geografie a historického intenzivního obchodu mezi Indií a východní Afrikou by se dala očekávat východní migrace z východní Afriky do Asie. Genetické důkazy o tom zatím nemáme, i když je třeba poznamenat, že naše vzorky v Asii jsou řídké, zejména pokud jde o indický subkontinent. Nedávné analýzy vzorků ze Saúdské Arábie je však umisťují k jiným asijským populacím (A Gloria-Soria & JR Powell, nepublikovaná pozorování). Údaje z alozymů ukázaly, že vzorky z Indie se geneticky neliší od vzorků z Indonésie a Tchaj-wanu ( Wallis et al. 1983 ). Pokud je nám tedy známo, kolonizace z Afriky byla jednosměrná, směrem na západ (i když viz níže). Načasování kolonizace Asie Ae. aegypti je pravděpodobně konec 19. století, kdy byla poprvé zaznamenána horečka dengue, a co je důležité, v městském prostředí v důsledku příchodu jediného městského přenašeče dengue, Ae. aegypti ( Smith 1956 ). .

Evoluční historie Aedes aegypti z jednonukleotidových polymorfismů (SNP) a sekvenovaných jaderných genů. Bootstrapped neighbour-joining network založená na populačních párových akordových vzdálenostech z 1504 SNP (vlevo). Bayesovský populační strom založený na fázovaných sekvencích DNA genů uvedených v tab. Podpora uzlů nad 75 % je uvedena na příslušných větvích. Populace východní Afriky jsou vystínovány červeně, populace západní a střední Afriky růžově, domácí populace Rabajů (zde nazývaná Aaa) fialově, populace Nového světa tmavě modře a asijsko-pacifické populace světle modře. Zakořenění bylo odvozeno ze sekvencí DNA tří jaderných genů z Aedes mascarensis ( Brown et al. 2013 ).

Proč by východní Afrika nemohla být zdrojem pro blízké oblasti Asie? S výjimkou neobvyklé situace ve východní Africe, na kterou upozorňuje Rabai v Keni (diskutováno dále), nemusela ve východní Africe existovat domácí forma Ae. aegypti schopná pasivního přenosu člověkem. Žlutá zimnice byla ve východní Africe donedávna neznámá nebo velmi vzácná ( Mutebi & Barrett 2002 ) a epidemie, které se vyskytly, byly sylvánské a přenášené jinými druhy Aedes než Ae. aegypti ( Saunders et al. 1998 ). Ve skutečnosti Mutebi a Barrrett (2002) uvádějí, že „…v západní Africe je Ae. aegypti zodpovědný za městské epidemie YF, zatímco ve východní Africe nebyl Ae. aegypti nikdy usvědčen z přenosu viru YF“. Epidemiologické údaje tedy naznačují, že východoafričtí aegypti jsou velmi odlišní od západoafrických a buď nejsou dostatečně vázáni na člověka a antropofilní a/nebo nejsou tak kompetentní k přenosu žluté zimnice. Skutečnost, že východoafričtí aegypti nejsou příznivými přenašeči lidských onemocnění, naznačuje jejich omezenou adaptaci na lidské prostředí, což jim možná znemožňuje přežít na palubě lodí po dlouhou dobu, jak by bylo nutné pro migraci z východní Afriky do Asie na lodích.

Zatímco tento původ současných asijských Ae. aegypti kolonizací z Nového světa je v souladu se současnými genetickými údaji, alternativní scénář založený na historických úvahách navrhl Tabachnick (1991) . Předpokládá, že k původu domácího druhu Ae. aegypti došlo v severní Africe, jak bylo popsáno; zda se tato počáteční forma více podobala popisu Aaa nebo poddruhu queenslandensis, není známo. K zavlečení domácího aegypti do západní Afriky mohlo dojít prostřednictvím obchodu s lidmi v době, kdy tam došlo k introgresi s aegypti sylvánským, což vedlo ke vzniku domácích populací a morfologie, které jsou nyní pozorovány v západní Africe. K zavlečení domácího aegypti do východní Afriky mohlo dojít mnohem později, a to i do oblasti Rabai, kde mu domestikace umožnila zůstat sympatrický se sylvánskými formami v tomto konkrétním prostředí. Proto by domácí aegypti v Asii, který nyní odpovídá Aaa jinde mimo Afriku, byl pozdějším příchodem, protože do východní Afriky přišel nedávno. To je také v souladu s pozorováním Smithe (1956), že Ae. aegypti se do Asie pravděpodobně dostal ve druhé polovině 19. století, protože městské epidemie dengue byly do té doby neznámé, až do příchodu jediného městského přenašeče, Ae. aegypti . Obrázek silný důkaz argumentující proti pravděpodobnosti východoafrické oblasti Rabai jako původu asijského Ae. aegypti . Přímější cesta do Asie mohla nastat ze severoafrických předků Ae. aegypti s otevřením Suezského průplavu a doprovodným nárůstem lodního obchodu na indický subkontinent ( Tabachnick 1991 ) . To odpovídá zavlečení Ae. aegypti do Asie v druhé polovině 19. století a je v souladu s tím, co víme o obchodu a migraci lidí, které by mohly podpořit migraci Ae. aegypti. K vyřešení těchto otázek bude zapotřebí dalších studií.

Možná nejpozoruhodnější je, že domácí forma Ae. aegypti, která se nyní vyskytuje mimo Afriku v celém tropickém a subtropickém světě, je monofyletická skupina (obrázek) ( Brown et al. 2013 ). Z toho vyplývá, že k ancestrální domestikační události vedoucí k prvotní domestikaci Ae. aegypti došlo jednou a všechny populace mimo Afriku pocházejí z této jediné linie.

Sympatrie domácích a lesních Ae. aegypti – Možná výjimka z výše uvedených obecných tvrzení se vyskytuje podél východního pobřeží Afriky ( Teesdale 1955 , van Someren et al. 1958, McClelland 1973 ) nejlépe prostudovaná v okrese Rabai v Keni. Zde se obě domácí, světle zbarvené formy víceméně (viz dále) odpovídající Aaa chovají v uskladněné vodě ve vesnicích. Jen o několik set metrů dál existuje v porostlých ekotonech forma odpovídající klasickému popisu Aaf. Tyto dvě formy se od sebe geneticky odlišovaly po dobu nejméně 30 let ( Tabachnick et al. 1979 , Brown et al. 2011 ) a pravděpodobně i déle ( Mattingly 1957 ). Mezi formami neexistují žádné reprodukční bariéry, kříženci a zpětní kříženci jsou dokonale plodní a přinejmenším v laboratoři se náhodně páří mezi sebou ( Moore 1979 ). To, že jsou tyto formy skutečně sympatrické, potvrzuje nález lesní formy v chatách v určitých ročních obdobích ( Trpis & Hausermann 1978 , Lounibos 2003 ). Kromě morfologie a rozdílů v místě výskytu larev vykazují tyto dvě formy z Rabai výrazné rozdíly ve výběru hostitele pro krevní potravu, přičemž halový typ dává přednost lidem a lesní forma nelidským savcům ( McClelland & Weitz 1963 , L McBride, nepublikovaná pozorování).

Dalším zajímavým znakem pozorovaným mezi oběma formami z Rabai jsou preference při kladení vajíček. Samice Ae. aegypti kladou vajíčka těsně nad vodní linii přirozených tůní (např. stromových děr) nebo vody v nádobách vytvořených člověkem (např. květináče, ptačí vany, vyřazené pneumatiky). Vajíčka zůstávají neaktivní, dokud nejsou zaplavena vodou. Pravděpodobně se toto chování při kladení vajíček přizpůsobilo přírodním podmínkám, kde je voda (déšť) nepředvídatelná. Pokud tůň vysychá, vajíčka zůstávají v klidu; pokud je deště hodně, voda stoupá a zaplavuje vajíčka, ta se líhnou a je pravděpodobnější, že budou mít vodu dostatečně dlouho na to, aby prošla vývojem. Lorimer et al. (1976) ukázali, že vnitřní forma Rabai dává přednost hliněným povrchům, jako jsou nádoby s uskladněnou vodou v rabajských chatrčích, což u Aaa mimo Afriku neplatí. Je zřejmé, že signály pro kladení vajíček jsou v tomto případě hmatové na rozdíl od obvykle předpokládaných čichových ( Lorimer et al. 1976 , Lounibos 2003 ). Dalším neobvyklým rysem východoafrických vnitřních populací Ae. aegypti je to, že vývoj larev je závislý na trvale uložené vodě. McClelland (1973) se totiž domníval, že časová stabilita larválních míst je významnější než přirozené (např. díry ve stromech) vs. uměle vytvořené nádoby, protože obě jsou občasně zaplavovány deštěm.

Jak je vidět na obrázku a dále dokumentováno v Brown et al. (2011, 2013), domácí forma nalezená v Rabai je sice morfologicky a behaviorálně (výběr hostitele) Aaa, ale geneticky se liší od ostatních Aaa. Jaký je původ této jedinečné vnitřní formy Ae. aegypti v Rabai? Fylogeneze na obrázku naznačuje, že se jedná o starou linii, která není úzce příbuzná s ostatními Aaa v Novém světě. Jedná se o přežívající pozůstatek druhu Ae. aegypti queenslandensis, který popsal Mattingly (1957) a který byl kdysi rozšířen v okolí Středozemního moře? Ae. aegypti hnízdící v interiérech v pobřežní Keni byla Mattinglym (1957) popsána jako queenslandensis . Tento poddruh byl závislý na uskladněné vodě v lidských stavbách a jeho úbytek v povodí Středozemního moře se shodoval se zavedením vnitřního vodovodu na počátku 20. století ( Curtin 1967 , Holstein 1967 ). Jak bylo uvedeno výše, závislost na trvale skladované vodě v interiérech přetrvává i u současných východoafrických populací v interiérech ( McClelland 1973 ).

Vajíčkování a „návrat“ – Jak bylo zdůrazněno, rozšíření Ae. aegypti z Afriky vyžadovalo, aby se druh přizpůsobil lidskému prostředí s vývojem larev v nádobách vytvořených člověkem. Je zřejmé, že to vyžadovalo změnu ovipozičního chování samic předků z pralesa, aby zaprvé vstoupily do člověkem narušeného, dokonce městského prostředí a zadruhé, aby ovipozici prováděly na kovu, hlíně, gumě atd., které by se v jeho původním prostředí nevyskytovaly. Přizpůsobení k preferenci ovipozice mohlo být součástí celkové evoluce domestikace, ke které pravděpodobně došlo v severní Africe, když se předkové sylvánů Aaf izolovali od subsaharské Afriky kvůli saharské poušti ( Tabachnick 1991 ). Obecně je volba ovipozice u komárů z velké části způsobena těkavými látkami produkovanými mikroorganismy ve vodě larev (i když viz výjimka uvedená výše). Pokud jsou tedy ve stojaté vodní nádrži produkovány vhodné těkavé látky, oportunistický druh, jako je Ae. aegypti, tam může ovipozovat.

To potvrzují situace, kdy se tato domácí forma mimo Afriku vrátila k vývoji v přírodní vodě. Většinou k tomu došlo na ostrovech nebo jiných izolovaných lokalitách. Chadee et al. (1998) uvádí 12 typů přírodních stanovišť, kde se Aaa vyskytuje na Jamajce, v Portoriku a na Trinidadu, včetně skalních děr, děr ve stromech, paždí listů, bambusových spár a skořápek kokosových ořechů. Larvy vyvíjející se ve skalních dírách byly zaznamenány na východním pobřeží Afriky ( Trpis 1972 ) a v Anguille ( Wallis & Tabachnick 1990 ). Aaa byla pozorována při kladení vajíček v dírách stromů v New Orleans .

V případě míst výskytu larev ve skalních dírách na Anguille byly zjištěny rozdíly ve frekvenci alozymových genů v Anguille mezi populacemi, které se rozmnožují v kontejnerech vytvořených člověkem, a Aaa ve skalních dírách vzdálených od sebe několik kilometrů ( Wallis & Tabachnick 1990 ) a komáři v těchto dvou biotopech se také významně lišili, pokud jde o dobu vývoje a odolnost vůči insekticidům ( Tabachnick 1993 ). Nebyl zjištěn žádný rozdíl v preferencích při kladení vajíček.

To dokazuje, že druh zůstal adaptačně flexibilní, zachovává si významnou genetickou variabilitu pro různé znaky životní historie a že rozmnožování v nádobách vytvořených člověkem není mimo Afriku fixním znakem. Aaa zůstává oportunistický, schopný rychle reagovat na změny prostředí. V případě míst pro rozmnožování larev se na ostrovech vyskytuje relativně málo druhů komárů, takže ne všechny potenciální niky pro komáří larvy jsou zaplněny. V takových případech se invazní Aaa původně zavlečený do domácích biotopů přelévá a obsazuje prázdné přírodní niky. V žádném případě se nejedná o skutečný „návrat“ k původnímu lesnímu typu; spíše se jedná o jednoduše zdivočelé populace, které jsou geneticky Aaa.

Genetika morfologie – Zatímco morfologie, zejména barva šupin na břišních tergitech a zbarvení kutikuly na pozadí, byly důležité pro rozlišení klasických Aaa a Aaf, podrobná práce McClellanda (1974) takovou jednoduchou dichotomii zpočátku zpochybnila. Ukázal, že vzorce šupinatosti jsou v rámci populací (i mezi nimi) velmi variabilní. Mnohé z těchto vzorců se velmi podobají mendelovským mutacím jednoho genu známým u tohoto druhu (Munstermann 1993). V tomto ohledu jsou poučná pozorování Verna a Munstermanna (2011). Morfologicky výjimečné exempláře byly sebrány z vědra na ostrově Antigua, které obsahovalo pozoruhodně zlatou formu. „Varianty z Antiguy vykazovaly morfologii srovnatelnou s dříve popsanými mutacemi…“. ( Verna & Munstermann 2011 ).

Dokazuje se tedy, že vzor šupin je geneticky vysoce variabilní znak v rámci populací Ae. aegypti, které zaujímají různé ekologické niky, i mezi nimi; mnohé z těchto vzorů jsou způsobeny variací u jednoduchých jednotlivých mendelovských genů, a nikoliv nějakým komplexem vzájemně se ovlivňujících genů, jejichž vývoj by trval déle. Genetická příbuznost, kterou naznačují četné molekulární markery, jako jsou alozymy ( Wallis et al. 1983 ), mikrosatelity ( Brown et al. 2011 ) a 1504 SNP ( Brown et al. 2013 ), se často neshoduje s morfologickými podobnostmi.

Z toho vyplývá, že variabilita ve zbarvení existuje v rámci populací Ae. aegypti i mezi nimi a pouze v některých případech, ve specifických oblastech světa, je tato variabilita také ukazatelem behaviorálních znaků, které vedou k rozdílům v adaptacích. Pokud je nám známo, nikdo nenavrhl adaptivní vysvětlení pro variabilitu zbarvení šupin u Ae. aegypti .

Západní Afrika – Nejdynamičtější situace, pokud jde o domestikaci Ae. aegypti, nastává v západní Africe. Ae. aegypti se začali rozmnožovat v domácích biotopech a je zřejmé, že se jedná o evolučně nezávislou domestikaci na té, která vedla k rozšíření Aaa z Afriky. Populace s domácím chovem v západní Africe mají své nejbližší příbuzné v lesních populacích ve stejném okolí ( Paupy et al. 2008 , 2010, Brown et al. 2011 ) a nejsou blízce příbuzné s Aaa mimo Afriku. Zatímco někteří pracovníci popisují domácí populace v západní Africe jako Aaa na základě přítomnosti světlých šupin na prvním břišním tergitu ( Huber et al. 2008 ), jejich celková morfologie, zejména barva kutikuly, je mnohem tmavší než u Aaa mimo Afriku a podobá se spíše subsaharským Aaf. Situace v Senegalu je složitější, protože existují důkazy, že Aaa z mimoafrických zemí migrovala zpět do Senegalu ( Brown et al. 2011 ), a tak domácí formy v Senegalu vykazují některé znaky podobné Aaa mimo Afriku ( Sylla et al. 2009 ).

Nezávislá domestikace probíhající v západní Africe otevírá zajímavou možnost studia dynamiky a genetiky této významné události. Téměř jistě se jedná o zcela nedávnou událost, která se shoduje s expanzí lidských obydlí a měst v západní Africe, a existuje více nezávislých případů přesunu sylvánských populací do měst.

Epidemiologie – kromě všech dosud diskutovaných znaků, které jsou důležité z evolučního a ekologického hlediska, existuje také značná genetická variabilita ve znacích důležitých pro veřejné zdraví v rámci populací Ae. aegypti a mezi nimi , zejména pro jejich schopnost přenášet arboviry, zejména žlutou zimnici a horečku dengue. Obecně mají populace označované jako Aaf nižší schopnost přenášet viry dengue i žluté zimnice než populace Aaa. To přináší zajímavou možnost, že proces domestikace komárů byl doprovázen zvýšením kompetence k přenosu lidských virů. Tabachnick (2013) vyslovil domněnku, že kompetice přenašeče je pravděpodobně výsledkem působení adaptací pro jiné funkce, které nemají s kompeticí přenašeče nic společného. Podle tohoto názoru adaptace provázející domestikaci, ať už jsou jakékoliv, mají vedlejší účinky, které vedou k větší kompetenci Aaa například k přenosu virů žluté zimnice a dengue.

Dalším důvodem korelace mezi kompetencí domácích komárů k přenosu lidských virů by mohla být adaptace viru na komára. Jakmile se komár, jako je Ae. aegypti, vyvine tak, aby využíval člověka jako krevní potravu, vznikl by tlak na přizpůsobení se lidských arbovirů tomuto druhu komára pro přenos, zejména konkrétním genotypům komárů živících se lidmi. U příbuzného komára Aedes albopictus je zřejmé, že arbovirus Chikungunya se rychle vyvinul na nového komářího hostitele ( Tsetsarkin et al. 2011 ). Když se tedy u ancestrálně zoofilního komára vyvine antropofilie a zavede nové viry, virus se vyvine tak, aby byl účinně přenášen prostřednictvím lidských hostitelů a těch komárů, kteří se živí přednostně na lidech. Jiní ( Moncayo et al. 2004 , Vasilakis et al. 2011 ) rovněž zdůrazňují význam virového genotypu při vzniku horečky dengue. Je zřejmé, že čím delší je evoluční historie spojení komára s virem, tím účinněji se virus v hostiteli členovce replikuje ( Moncayo et al. 2004 ).

Variabilita je bohatá – Výše uvedené zdůrazňuje, jak velká variabilita existuje v rámci jediného druhu Ae. aegypti. To není u tohoto přenašeče ojedinělé, protože podobné studie hmyzích přenašečů nemocí téměř vždy odhalily srovnatelnou variabilitu ( Tabachnick 2013 ). V případě Ae. aegypti by bylo možné sestavit částečný seznam těchto variabilních znaků: (i) barva a vzor šupin, (ii) výběr hostitele pro krevní moučku, (iii) výběr místa kladení vajíček, (iv) místa výskytu larev, (v) dormance vajíček, (vi) doba vývoje a (vii) kompetice k přenašečům virů.

Tyto znaky mají jak genetickou, tak environmentální složku. V diskusích se tvrdí, že tyto znaky se přinejmenším do značné míry liší nezávisle, a proto nejsou vždy shodné. Vzhledem k tomu je rychle zřejmé, že jakýkoli pokus o kategorizaci tohoto druhu na dva nebo tři „poddruhy“ nebo jiné taxonomické jednotky je pošetilý. Zatímco klasické definice a označení Ae. aegypti aegypti , Aedes aegypti formosus a Ae. aegypti queenslandensis byly kdysi užitečné a někdy mohou být stále užitečné pro účinnou komunikaci, vývoj našich znalostí genetiky a chování tohoto druhu odhalil, do jaké míry jde o hrubé zjednodušení skutečné situace a představuje typologické myšlení, které většina moderních biologů zavrhla. Zatímco my tento závěr opíráme o nejnovější genetické poznatky, pronikavý odborník na Ae. aegypti z raných dob, McClelland (1967), napsal: „…navzdory populačním rozdílům nelze Ae. aegypti rozdělit na určité infraspecifické jednotky. Závěrem lze říci, že Ae. aegypti lze nejlépe interpretovat spíše jako polymorfní než polytypní druh.“. V uplynulých 45 letech byla tato rada často ignorována, a to i v nedávné době

.