Mezi obratlovci (a také některými bezobratlými) existuje mnoho různých tvarů zornic.

432px-Yellow-mongoose Philippine_sarangani_tarsier609px-Cuttlefishhead 757px-Gecko-oeil

Oko samo o sobě je tak trochu podivně deformovaný orgán, zejména u suchozemských živočichů, kde muselo kompenzovat, víte, to, že se původně vyvinulo ve vodě. Světlo prochází vodou jinak než vzduchem, nemluvě o tom, že se nyní musíme obávat vysychání čoček – které musí být vlhké, aby správně fungovaly.

Ale dnes se zaměříme (ha ha) na zornici, průhlednou část uvnitř duhovky, která umožňuje světlu vstupovat do oka. Bez ní by naše oči byly nefunkční. Díky ní existuje celá řada různých způsobů, jak mohou živočichové utvářet svůj zrak – a zornici – ve svůj prospěch.

Očividně se ovšem žádní dva vědci neshodnou na tom, jaké přesně jsou tyto výhody.

Zornice v podstatě umožňuje světlu procházet okem a dopadat na sítnici v zadní části oka. Při jasném světle se zornice suchozemských obratlovců stahuje (zmenšuje), aby se zmenšilo množství dopadajícího světla; naopak při slabém světle se zornice rozšiřuje, aby se množství dopadajícího světla zvětšilo. Funkčně je velmi podobná cloně na fotoaparátu.

Rozšiřující se zornice.

Člověčí zornice se rozšiřuje a smršťuje.

Většina rybích zornic se nerozšiřuje. Jejich prostředek pro kontrolu toho, kolik světla vniká do oka, je odsunut dále dozadu, do sítnice. Výjimkou jsou druhy žraloků a rejnoků, u nichž se vyvinuly zornice, které se mohou stahovat nebo rozšiřovat. To vedlo k dosti bizarním tvarům. Těm se budeme věnovat o něco později.

Funkce vertikálních štěrbinových zornic

U živočišných druhů s určitým způsobem života existuje fascinující tendence, že se určité tvary objevují znovu a znovu. Například svislé štěrbinové zornice se nezávisle na sobě vyvinuly u malých psovitých šelem, malých kočkovitých šelem, zmijí, gekonů, krokodýlů, galagů, loriů pomalých a ptáků sklípkanů. Všechny tyto druhy jsou dravci, jsou noční nebo krepuskulární (aktivní za svítání a za soumraku) a nestojí příliš vysoko nad zemí.

Africký skimmer. (Foto: Robert Muckley.)

Skimmer africký. Pokud kliknete na větší náhled, můžete jen stěží rozeznat štěrbinové zorničky. (Foto: Robert Muckley.)

800px-Crocodylus_siamensis_closeup

Krokodýl siamský. (Foto: Yan Schweiser.)

Lorýs pomalý. (Foto Helena Snyderová.)

Pomalý lori. (Foto Helena Snyderová.)

Liška červená.

Liška červená.

U všech těchto skupin se štěrbinové zornice vyvíjely odděleně. Musí to být silná adaptace.

Jaké výhody tedy štěrbinové zornice přinášejí? Ve skutečnosti existuje hned několik různých teorií.

Nejjednodušší a nejzákladnější teorie se zabývá funkční anatomií zvířete. Štěrbinové zornice se nejčastěji vyskytují u zvířat, jejichž oči jsou vystaveny velmi proměnlivým světelným podmínkám – tj. u nočních nebo krepuskulárních zvířat. Štěrbinové zornice umožňují výraznější stažení nebo rozšíření duhovky – lidská kulatá zornice se může rozšířit tak, že světlo je 10krát intenzivnější ve srovnání s její nejmenší velikostí, zatímco kočičí zornice se rozšíří na 135násobek intenzity. To umožňuje očím nočních tvorů, které jsou uzpůsobeny k přijímání mnohem většího množství světla než oči denních tvorů, uzavřít se a chránit se během dne.

Toto vysvětlení však nikdy nebylo dokonalé. Mnoho nočních druhů má kulaté zornice, které se ve skutečnosti dokážou docela dobře stáhnout na velmi malé rozměry. Vezměme si například tarbíka.

Snímek z obrazovky 2014-06-05 v 14.59.34

Vlevo: více světla. (Zdroj.) Vpravo: méně světla. (Foto David Haring.)

Rád tomu říkám efekt „kde je teď tvůj bůh“. Ve skutečnosti poskytují kulaté zornice ve srovnání se všemi ostatními tvary nejjasnější noční obraz.

Jaké výhody, kromě dramatického rozšíření, tedy umožňuje svislá štěrbinová zornice? Nedávno byla navržena teorie, že štěrbinová zornice pomáhá dravým živočichům vidět barvy za různých světelných podmínek. Vychází ze studií očí ryb, které jsou přizpůsobeny velmi proměnlivým světelným podmínkám pod vodou.

Barvy vznikají odrazem světla od předmětů a každá barva představuje jinou vlnovou délku, od dlouhého infračerveného záření až po velmi krátké ultrafialové záření. Protože se tyto vlnové délky liší, každá barva dosáhne zornice jinou rychlostí. To není velký problém, když je světla hodně, ale když je světla velmi málo, může to vést ke ztrátě barevného vidění. Představte si, o kolik je těžší rozeznat barvy předmětu ve tmě.

U rybích očí lze tuto nevýhodu korigovat tím, že mají zornici s různou ohniskovou vzdáleností – tj. různou ostrostí ve způsobu, jakým je světlo pod úhlem směřováno k fovee. Ohýbáním světla pod různými úhly v různých ohniskových zónách může ryba dosáhnout toho, že na její sítnici dopadnou všechny barvy současně.

Omluvte mé příšerné malířské umění, ale představte si, že kruh je zornice a čáry jsou vlnové délky červeného a zeleného světla. Vidíte, jak se červené světlo po průchodu vnější oblastí ostřeji ohýbá?

Omluvte mé příšerné malířské umění, ale představte si, že kruh je zornice a čáry jsou vlnové délky červeného a zeleného světla. A černá tečka je sítnice. Vidíte, jak se červené světlo po průchodu vnější oblastí ostřeji ohýbá?“

Vraťme se nyní k pozemskému oku a porovnejme zúžení štěrbinové zornice se zúžením kulaté zornice. Při rozdělení zornice na různé zóny se způsob, jakým jsou tyto zóny vystaveny světlu, mění v závislosti na způsobu zúžení zornice.

horribleeyedraw

Další příšerné malířské umění. Oranžová barva představuje duhovku zvířete, zatímco černé a šedé kroužky představují různé ohniskové zóny uvnitř zornice zvířete.

Pokud se zornice zúží kruhovým způsobem, je nejvzdálenější (černá) zóna zornice zcela zablokována, což znamená, že za jasných podmínek by zvíře nebylo schopno vidět barvy s delší vlnovou délkou. Když se však zornice zúží vertikálním způsobem, všechny tři zóny zornice jsou stále do určité míry osvícené. Jinými slovy, organismus se štěrbinovou, multifokální zornicí by si mohl zachovat lepší barevné vidění při nízkém i vysokém osvětlení.

Zvířata se zakulacenou zornicí téměř nikdy nemají tyto různé ohniskové zóny (existují výjimky u některých druhů hadů a hlodavců), protože je zřejmé, že širší zóny by byly v podmínkách vysokého osvětlení blokovány.

Barvy jsou důležité právě pro predátory, protože jim umožňují kontrastovat skryté kořistní zvíře s jeho okolím. Je také důležitá pro noční frugivory, jako je galaga a lori pomalý, protože ovoce bývá jasně zbarvené.

Toto vysvětlení barvy však STÁLE neřeší všechny problémy kolem vertikálních štěrbinových zornic. Očekávali bychom, že se jedná o velmi silnou adaptaci všech nočních predátorů, přesto je konzistentní, že se vyskytuje u malých nebo nízko nad zemí žijících zvířat. Velké kočky a velké psovité šelmy štěrbinové zornice nemají.

Kočka domácí. (Zdroj.)

Kočka domácí se svislými štěrbinovými zornicemi. (Zdroj.)

399px-Lynx_lynx_poing

Rypoš má středně oválný tvar zornice. (Foto Bernard Landgraf.)

800px-North_Chinese_Leopard

Kulaté zornice levharta. (Foto Adrian Herridge.)

Tak jaký je mezi nimi rozdíl? No, je tu ještě jedna věc, kterou tvar zornice propůjčuje: tvar a hloubka obrazu. Zvířecí oči přizpůsobené slabému osvětlení se obvykle vyznačují krátkou délkou ohniska (tj. nevidí tak daleko). Vertikální zornice umožňuje zvířeti díky svému protáhlému, ale tenkému tvaru delší délku zaostření během dne.

Vertikální zornice také umožňuje malému predátorovi vidět horizontální pohyb ostře – což je důležité při pozorování kořisti nízko nad zemí. Takové zpozorování pohybu je důležité zejména pro predátory ze zálohy (jako jsou hadi, krokodýli a malé kočky). U vyšších predátorů je to méně užitečné, protože jejich hlava je vzhledem k horizontální rovině země výše.

Existuje ještě jedna výhoda, kterou mohou vertikální zornice poskytovat, a tou je krypse: kulatá zornice je zřetelnější než zornice vertikální.

782px-Uroplatus_fimbriatus_(3)

Kamufláž tohoto obrovského gekona listonoha je dovedena k dokonalosti tím, že má sotva viditelnou zornici.

Horizontální štěrbinové zornice

Stejně jako vertikální zornice se i horizontální štěrbinové zornice vyvinuly nezávisle na sobě u mnoha skupin živočichů. Patří mezi ně sudokopytníci i všichni koňovití, mangusty, některé rejnoky, některé žáby a ropuchy, japonští liánovití hadi a octomilky.

Podobnosti mezi příslušníky této skupiny nejsou tak jednoznačné jako u skupiny vertikálních zornic. Kopytníci jsou velcí denní býložravci, zatímco mangusty, obojživelníci, rejnoci, hadi a octomilky jsou drobní masožravci, z nichž někteří jsou noční. Rejnoci a chobotnice jsou dokonce plně vodní!

Kozí oko. (Foto: Jo Naylor.)

Kozorožec. (Foto: Jo Naylor.)

432px-Yellow-mongoose

Mangusta žlutá. (Foto Julie Langfordová.)

Australská zelená stromová žába.

Australská zelená stromová žába.

Chobotnice obecná. (Zdroj.)

Chobotnice obecná. (Zdroj.)

Snad jedním společným rysem všech těchto tvorů je to, že je lze všechny považovat za dravé živočichy a všichni mají oči umístěné po stranách hlavy. Jakou to má souvislost? Inu, stejně jako u vertikálních zornic může mít tvar a orientace zornic vliv na jejich hloubku ostrosti. V tomto případě horizontální zornice obětují část ostrosti s výhodou extrémně širokého – u některých druhů téměř 360stupňového – zorného pole.

To je samozřejmě pro dravé zvíře užitečné. K tomu, aby vidělo predátora zřetelně, potřebuje mnohem méně než k tomu, aby predátora vůbec zahlédlo a uteklo. (Ve skutečnosti by většina kořistních zvířat pravděpodobně dala přednost tomu, aby predátora neviděla příliš zblízka.) Podobně jako vertikální štěrbinové zornice lépe vidí horizontální pohyb, horizontální štěrbinové zornice vidí ostřeji vertikální pohyb, což je lepší způsob, jak spatřit vzdálené predátory.

Jsou zde i další faktory, které je třeba zvážit: Většina živočichů s vertikálními štěrbinovými zornicemi jsou predátoři ze zálohy – většina živočichů s horizontálními zornicemi jsou aktivní sběrači potravy, ať už se jedná o kořist nebo predátory. Širší zorné pole jim v tom pravděpodobně pomáhá.

Další využití štěrbinových zornic se uplatňuje bez ohledu na orientaci – mnoho zvířat s horizontálními zornicemi má také multifokální čočky, které jim umožňují vidět barvy při různých úrovních osvětlení. Horizontální zornice se také mohou rozšiřovat, až se stanou velmi širokými a kulatými, i když se zřídkakdy uzavírají tak těsně jako vertikální štěrbinové zornice. Většina živočichů má denní režim a nepotřebuje blokovat tolik světla.

Znovu opakuji, že žádná teorie plně nevysvětluje, proč se tyto tvary vyvinuly; pravděpodobně jde o kombinaci všech těchto teorií.

Další tvary a podivné zorničky

Ok, teď se dostáváme k té zábavnější části. Existují opravdu podivné tvary zornic, zejména u vodních živočichů. Existují zornice ve tvaru půlměsíce, písmene „u“ nebo „w“, zornice s podivnými hrbolky, vikýři a dírkami, zornice, které se mohou stáhnout do tvaru hrušky nebo trojúhelníku. Tyto neobvyklé oči se vyskytují u výše zmíněných rejnoků a žraloků, sépií, kytovců, ploutvonožců, hadů a gekonů. Někteří kopytníci, například koně, mají při bližším zkoumání také překvapivě klikaté zorničky.

Nejprve si povíme něco o zorničkách.

Oko neidentifikovaného druhu gekona. (Zdroj.)

Oko neidentifikovaného druhu gekona. Po jeho úplném stažení se vytvoří čtyři dírky. (Zdroj.)

Dírky vznikají, když je zornice tvarovaná tak, že při jejím úplném stažení zůstane několik drobných mezer. Když těmito drobnými mezerami prosvítá světlo, svítí na sítnici více obrazů, pokud je pozorovaný objekt buď příliš daleko, nebo příliš blízko. Pouze při ideální vzdálenosti se zobrazí jediný obraz. To umožňuje gekončíkovi přesně seřadit vzdálenost od kořistního zvířete předtím, než zaútočí.

Dírky jsou přítomny ve vertikálně skloněných zornicích gekončíků a v zornicích ve tvaru písmene U některých rejnoků a rejnoků, ale mají je i kytovci, například delfíni. Nemohl jsem najít dobrý obrázek kontrakce delfíní zornice, tak jsem ji nakreslil.

Ještě jednou se omlouvám. Vlevo je zornice plně rozšířená, vpravo plně stažená. Všimněte si děr na obou stranách.

Vlevo je zornice plně rozšířená, vpravo plně stažená. Všimněte si otvorů na obou stranách, když je zornice stažená.

U kytovců jim dva otvory pomáhají dívat se současně dopředu i dozadu.

Tímto znakem se vyznačuje i oko sépie ve tvaru písmene w, i když netvoří otvory. Místo toho mají na sítnici dvě samostatné zornice namísto jedné, což jim umožňuje vytvářet dva oddělené obrazy: jeden při pohledu dopředu a druhý při pohledu dozadu.

609px-Cuttlefishhead

Sépie předvádí svou zornici ve tvaru písmene „w“.

Oko sépie je také specializované na kontrakci pro měnící se hladinu světla.

Zornice ve tvaru písmene u nebo půlměsíce, které mají sépie, stejně jako mnoho rejnoků, rejnoků a žraloků, fungují podobně jako horizontální zornice: mají velkou hloubku ostrosti. Zakřivený tvar však také způsobuje, že vnímají světlo různým způsobem – ve tvaru n, pokud se dívají za něj, a ve tvaru u, pokud se dívají před něj, přičemž velikost křivky se zvětšuje se vzdáleností. To jim, stejně jako dírky, umožňuje přesně odhadnout vzdálenost od předmětu a přenést ho do zásahové zóny.

800px-Raja_clavata_(eye)

Oko rejska trnitého. (Foto Hans Hillewaert.)

Nakonec ještě pár obrázků podivných zornic, protože se mi nepodařilo najít dostatek výzkumů, které by vše vysvětlily.

800px-Ahaetulla_prasina_by_Danny_S._-_001_(Zoo_Flade)

Zornice japonské užovky ve tvaru klíčové dírky. (Zdroj.)

800px-Pferdeauge

Při bližším pohledu je vidět podivný klikatý vrchol zornice tohoto koně. Nejsem si jistý, jestli se jejich oči někdy stáhnou natolik, aby vytvořily dírky, ale myslím, že ne. (Zdroj.)

Harbor_Seal,_Point_Lobos

Hruškovité zorničky tohoto tuleně obecného jsou při zúžení sotva viditelné. (Zdroj.)

Čtěte dále: Evoluce je úžasná, že? Chcete se dozvědět něco o dalších rozmanitých orgánech, například o prsou? Nebo co třeba o tom, zda se stejné znaky mohou vyvinout dvakrát? Drobné změny v načasování vývoje pravděpodobně vedou k některým z těchto bizarních tvarů zornic. A jen se podívejte na rozmanitost zvířat z čeledí psovitých a netopýřích! Další bláznivé evoluce najdete v mých příspěvcích o pohlavním výběru a parazitismu vývržků.

Brischoux, F., Pizzatto, L., & Shine, R. (2010). Insights into the adaptive significance of vertical pupil shape in snakes [Pohled na adaptivní význam vertikálního tvaru zornice u hadů]. Journal of evolutionary biology,23(9), 1878-1885.

Land, M. F. (2006). Zraková optika: tvary zornic. Current biology, 16(5), R167-R168.

Malmström, T., &Kröger, R. H. (2006). Tvary zornic a optika čoček u očí suchozemských obratlovců. Journal of Experimental Biology, 209(1), 18-25.

Mass, A. M., & Supin, A. Y. (2007). Adaptivní vlastnosti oka vodních savců. The Anatomical Record, 290(6), 701-715.

Murphy, C. J., & Howland, H. C. (1990). The functional significance of crescent-shaped pupils and multiple pupillary apertures [Funkční význam zornic ve tvaru půlměsíce a vícenásobných zornicových otvorů]. Journal of Experimental Zoology, 256(S5), 22-28.

Sprague, W., Helft, Z., Parnell, J., Schmoll, J., Love, G., & Banks, M. (2013). Tvar zornic je adaptivní pro mnoho druhů. Journal of Vision, 13(9).

.