Evoluce a klasifikace

Evoluce

Nejstarší fosilní pozůstatky rybovitých obratlovců jsou příliš fragmentární na to, aby bylo možné přesně vysledovat původ moderních ryb. Předpokládá se, že se prapředkové formy vyvinuly ke konci ordoviku (asi před 455 miliony let) v horních tocích vodních toků. Na konci siluru a na začátku devonu, který následoval, se objevila mimořádně rozmanitá skupina obrněných ryb s čelistmi, párovými ploutvemi a kostěnou kosterní tkání. Paleontologové tyto vymřelé formy označují jako samostatnou třídu Placodermi. V období mezi začátkem a koncem devonu (druhý z nich asi před 350 miliony let) dosáhly plakozodermy vrcholu své rozmanitosti a početnosti a téměř úplně vymřely; jen několik jedinců se udrželo dalších 10 milionů let do subperiody mississippianu (zhruba do raného karbonu). Během svého rozkvětu dali plakozubci zřejmě vzniknout Osteichthyes (kostnatým rybám) a Chondrichthyes (chrupavčitým rybám). Přestože vývojové linie ještě nebyly odhaleny, zdá se být zcela jasné, že obě skupiny se vyvíjely nezávisle, přičemž Chondrichthyes se objevily mnohem později než Osteichthyes.

Ačkoli několik žralokovitých forem zůstalo ve sladkovodním prostředí, naprostá většina brzy pronikla do moře, snad v reakci na suché devonské klima. Tam se přizpůsobily životu ve slané vodě tím, že se u nich vyvinul habitus zadržování močoviny (viz výše Solná a vodní bilance). Jejich chrupavčitá kostra zdaleka nepředstavuje vývojový stupeň předcházející Osteichthyes, jak se kdysi soudilo, ale je více než pravděpodobné, že je spíše degenerovaná než primitivní. Je možné, že jejich předchůdci byli petalichthyidi, skupina devonských žralokům podobných plakozobců, kteří měli zkostnatělou kostru a dobře vyvinuté ploutve.

Fyletický vztah chimér a žraloků a rejnoků je předmětem různého výkladu. Přestože obě skupiny mají mnoho společných znaků (např. vlastnictví chrupavčité kostry, plakoidní šupiny, zuby jednoduše zasazené do dásní, spirální chlopeň ve střevě, habitus zadržování močoviny, vnitřní oplození , absence plovacího měchýře), mohly se obě skupiny vyvíjet nezávisle na sobě po paralelních liniích. Chiméry se vyvinuly z pyktodontů, řádu devonských plakozubců, jejichž tvar těla a stavba zubů velmi připomínají moderní chiméry.

První ryby jasně ztotožněné s Chondrichthyes byly tvarem podobné žralokům. Jeden řád, Pleurocanthodii, tvořený jednou čeledí sladkovodních žralokovitých ryb, se objevil v pozdním devonu (asi před 380 miliony let). Pleurocanthodiáni byli hojní v karbonu a raném permu (interval trvající od 360 milionů do asi 270 milionů let); během následujícího triasu však vymizeli. Tyto ryby měly kosterní strukturu tvořenou prsními i břišními ploutvemi, které měly osu s postranními větvemi (tzv. archipterygiální typ). Pleurokantodní ocas byl téměř symetrický, jen mírně nakloněný vzhůru. Kromě toho ze zadní části hlavy vyčníval dozadu dlouhý pohyblivý trn, zuby měly dva rozbíhavé zuby a centrální hrot nasazený na knoflíkovité bázi, řitní ploutev byla dvoulaločná a samci měli spony.

Druhý řád, Cladoselachii, tvořily mořské ryby známé pouze z fosilií z období pozdního středního devonu, karbonu a raného permu. U příslušníků tohoto řádu měl každý zub dlouhou bázi tvořenou kostní tkání. Z této kostní tkáně vyrůstaly tři kuželovité zuby, vysoký centrální a dva menší, po jednom na každé straně. Tělesné šupiny měly rovněž několik laloků nebo třenů; kladosláva však postrádala spony. Čelisti měly dvojí kloub, zasahující dopředu až k čenichu, a obrys ocasní (ocasní) ploutve byl téměř symetrický, ale s odlišnou vnitřní stavbou horních a dolních laloků.

Kladoselachové byli pravděpodobně předky skupiny bližší moderním žralokům, řádu Hybodontii. Pravděpodobně představují mezistupeň ve vývoji selachií a některé autority je řadí do řádu Selachii. Ačkoli čelisti měly primitivní dvojité členění, kosterní opora prsních a břišních ploutví se blížila moderním selachianům, s bazálními prvky vystupujícími ven do ploutví. Zuby v blízkosti přední části úst byly zpravidla ostře zašpičatělé, zuby dále vzadu byly někdy redukovány na zaoblenou korunku. Přední zuby byly vhodné k uchopení kořisti, zatímco ty vzadu byly vhodné k drcení měkkýšů. Hybodonti se objevili ke konci devonu, rozkvetli v pozdních prvohorách a vymřeli během druhé poloviny druhohor, několik jich vydrželo až do pozdní křídy (asi před 80 miliony let).

Velké období radiace (diverzifikace) mořských obratlovců charakterizující prvohory skončilo v permu. V této době došlo ke značné redukci chondrichthyních ryb, které dosáhly největšího rozkvětu během karbonu. Zůstaly tak až do jury (asi před 190 miliony let), kdy se rozšířily plochy moří a zmenšily plochy pevnin. Během jury se objevili žralok šestihlavý (Hexanchus), žralok rohatý (Heterodontus) a kytovci. Na konci křídy (asi před 65 miliony let) byla zastoupena většina čeledí a mnoho rodů dnešních žraloků, rejnoků a rejnoků. Evoluce elasmobranchů, jak je známe dnes, byla dokončena

.