Rozhodování mycelia o migraci

Ukázali jsme, že když mycelia P. velutina vyrostla z bloků inokula dřeva a kolonizovala nové větší zdroje návnadového dřeva, pokud bylo propojení následně přerušeno, mycelium již často nebylo schopno vyrůst z původního inokula. Nepokoušeli jsme se houbu znovu izolovat z původního inokula, takže si nemůžeme být jisti, zda houba zcela ztratila životaschopnost v rámci původního inokula. Pozorování však jistě naznačují více či méně úplnou migraci aktivních myceliálních zdrojů z inokula do návnady.

Jak jsme předpokládali, větší návnady vyvolaly úplnou migraci častěji než malé návnady. Zajímavé je, že prahový objem návnady, který vyvolal dramatickou změnu ve frekvenci odrůstání z původního inokula, se pohyboval někde mezi 4 a 16 cm3 bez ohledu na objem inokula (který se pohyboval od 0,5 do 4 cm3). To naznačuje, že primárním faktorem ovlivňujícím rozhodnutí mycelia zcela migrovat do nového zdroje je spíše skutečný objem nového zdroje než relativní velikost nového zdroje vůči původnímu inokulu, alespoň v rozsahu objemu dřeva testovaném v této studii. To se může zdát kontraintuitivní, protože vzorec přerůstání mycelia byl určen pouze výživným stavem dřevních zdrojů, protože větší inokulum obsahuje větší množství uhlíku dostupného pro mycelium ve srovnání s menším inokulem . Jelikož je však mycelium integrovaným systémem, může toto chování vysvětlit koordinované přidělování zdrojů v rámci mycelia. Mycelium P. velutina má tendenci alokovat více fosforu do velkých dřevních zdrojů než do menších , což naznačuje, že pro časnou kolonizaci většího zdroje existují relativně větší nutriční náklady než pro menší zdroj. To může také vysvětlovat, proč je migrace mycelia z velkých inokul na návnady podmíněna poměrně přísným objemem návnady, zatímco v případě migrace z malých inokul to neplatilo. Vzhledem k větším nákladům na udržení přítomnosti mycelia ve velkých inokulech než v menších inokulech může být rozhodnutí ponechat si nebo odhodit velké inokulum po nalezení nových velkých zdrojů silně určeno ekonomikou výživy mycelia, zatímco u malých inokul může být rozhodnutí ponechat si nebo odhodit původní inokulum více stochastické.

Ačkoli v této studii nebyla měřena rychlost rozkladu dřevěných bloků, rychlost rozkladu dřeva závislá na velikosti může také ovlivnit rozhodnutí hub, zda migrovat nebo ne. Vzhledem k tomu, že rychlost rozkladu menších dřevních částic je obecně rychlejší než u větších , může rychleji klesající energetický obsah menších dřevěných bloků způsobit, že mycelium zcela migruje do nových zdrojů dříve než z větších. Inkubační doba delší než 48 dní tak může změnit vztah mezi migrací a velikostí dřeva.

Mikrobiální konkurenti v půdě mohou rovněž ovlivnit rozhodnutí, zda migrovat či nikoli. Vzhledem k tomu, že půda použitá v mikrokosmu nebyla sterilizovaná, musí ohniskové houby bránit své dřevní bloky před různými mikrobiálními konkurenty v půdě, což má energetické náklady. Menší dřevní území je obtížnější bránit proti myceliu, které obsazuje větší území , což podporuje naše výsledky, které ukazují, že mycelium P. velutina opouštělo nejmenší inokulum častěji než velké návnady.

Není jasné, proč rozhodnutí mycelia migrovat záviselo na určitém rozmezí velikosti návnady, ale ne na relativní velikosti návnady vůči inokulu. Možným důvodem je omezení maximální možné velikosti mycelia v mikrokosmech bez ohledu na objem dřevních zdrojů uvnitř . Protože dřevo je relativně chudé na minerální živiny, např. dusík a fosfor , většina živin potřebných pro počáteční usazení mycelia v nových dřevních zdrojích bude přemístěna v krmném myceliu, pocházejícím z půdy, uloženém nebo recyklovaném uvnitř zdrojů . Pro zachování poměru uhlíku a živin v myceliu je množství zdroje uhlíku (dřevní blok), které je pro mycelium k dispozici, určeno získáváním živin, které do značné míry závisí na velikosti mycelia . V této souvislosti by se prahový objem návnady, který by mycelium přiměl k rozhodnutí zcela migrovat, měnil podle velikosti mikrokosmu a musí být větší na poli, kde mycelium P. velutina kolonizuje větší hrubé dřeviny . Malá velikost mikrokosmů může být také důvodem, proč vzdálenost mezi inokulem a dřevěnými bloky návnady neovlivnila výsledky v této studii. P. velutina je známá jako „žrout na velké vzdálenosti“ , který často vytváří šňůrové sítě přesahující mnoho metrů. Šňůry P. velutina mohou přenášet fosfor do vzdálenosti nejméně 75 cm během 5 dnů v terénu a pravděpodobně velmi daleko a rychleji, vzhledem k přenosu uhlíku do vzdálenosti 18 cm od inokula během 20 minut v laboratorních mikrokosmech . Tyto vlivy velikosti mikrokosmu a doby inkubace na rozhodnutí hub by měly být v budoucnu testovány. Dále by měly být podrobněji testovány vztahy mezi rozhodováním hub a velikostí inokula a dřevěných bloků návnady také za použití dřevěných bloků s větším rozsahem velikostí a užšími velikostními intervaly, protože v této studii nebyl rozsah velikostí dřevěných bloků rovnoměrně rozložen. Ačkoli použití nesterilizované půdy poskytlo realistický scénář, systémy byly značně zjednodušené s vyloučením různých stresů (např. kolísání teploty a vlhkosti) a rušivých činitelů (např. půdních členovců). Ty mohou také ovlivnit nutriční ekonomiku mycelia, a tím změnit migrační práh v přirozených ekosystémech.

Myceliální paměť směru růstu

Přemístění myceliální biomasy a myceliálního růstu ve směru návnady, jak bylo pozorováno v období I, je v souladu s předchozími zjištěními (přehled v ). Zcela novým zjištěním je dominantní odrůstání, v období II, ze strany inokula, které bylo původně připojeno k nově kolonizovanému zdroji v období I. Jedná se o jakousi paměť myceliálních systémů pro prostorovou navigaci a je pravděpodobné, že je výhodná pro rychlou opravu poškozených síťových spojení tím, že odroste směrem k sobě a roste směrem, kde bylo zjištěno, že je zdrojů dostatek. Za jiných okolností může zkoumání nové oblasti a vyhýbání se úsilí v dříve nedávno prozkoumané oblasti zvýšit šanci na nalezení nových zdrojů. Pokud jde o mechanismy, větší a novější dřevní nástrahy mají větší tok živin směrem k nim , což lze pravděpodobně přičíst velkým metabolickým nárokům invazního mycelia v nově kolonizovaném dřevě. Předchozí studie zjistily, že destruktivní narušení kordových sítí P. velutina, odstranění několika návnad nebo přetržení kordů , způsobuje polarizovaný růst v nenarušeném směru. Taková polarizace může být způsobena tím, že nenarušené hyfy vytvářejí v myceliálním systému „dominant-sink“ pro translokaci.

V této studii není vhodné říci, že si mycelium pamatovalo směr návnady, protože vliv samotné návnady a rozdíl v ploše půdy mezi stranou s návnadou a protilehlou stranou nebylo možné vyhodnotit odděleně. Dále nám absence druhé kontroly zahrnující systémy bez přidaného dřevěného bloku návnady neumožnila kompletně vyhodnotit účinky dřevěných bloků návnady na růst hyf v období II. Konstrukce nám však umožnila potvrdit, že mycelia neměla před přidáním návnady žádnou preferenci ve směru růstu, a můžeme tedy říci, že existovala paměť převládajícího směru, kterým se mycelium vyvíjelo. Předchozí studie rozdělily biotické mechanismy paměti u organismů (nebo rojů) bez (centrální) nervové soustavy do dvou typů : (1) vnější paměť, která detekuje signály uložené v prostředí; (2) somatická paměť, jíž se dosahuje ukládáním epigenetických a/nebo negenetických změn fyziologie buněk. Příkladem (1) jsou potravní plasmodia slizových plísní, která se vyhýbají oblastem, jež byly dříve prozkoumány, tím, že detekují usazený extracelulární sliz . Potravní mravenci zase používají stopové feromony k přilákání (spíše než k odpuzování) konspecifických jedinců na stezky, což umožňuje sdílení informací o potravě, umístění hnízda nebo partnera . Taková vnější paměť však v případě této studie pravděpodobně neexistuje, protože inokula byla přemístěna do zcela čerstvých půdních misek bez jakýchkoli nánosů z předchozí činnosti. Navíc předchozí studie vyrušení bez změny půdní misky neprokázaly žádné pozitivní ani negativní účinky plochy dříve pokryté myceliem .

Důkaz pro možnost (2), somatické paměti, u hub poskytla nedávná studie na Saccharomyces cerevisiae, která ukázala, že epigenetické transkriptomické změny v mateřských buňkách, které zažily změnu prostředí, mohou být přeneseny na dceřiné buňky, které tuto změnu prostředí nezažily . Dále mohou negenetické změny vyvolané prostředím, jako jsou chemické koncentrace a bioelektřina v rámci jedné buňky , nebo v sítích napříč více buňkami u mnohobuněčných organismů , rovněž působit na udržení vzpomínek na polarizovaný růst nebo habituaci, pokud byly buňky uloženy po narušení, dormanci nebo regeneraci. Třetí možností, jak vysvětlit přednostní odrůstání na straně návnady v této studii, je přenesený účinek rozdílné distribuce mycelia v bloku dřeva s inokulem, aniž by došlo k fyziologické změně mycelia s větším množstvím mycelia v inokule na straně nejbližší návnadě. Je také oprávněné považovat to za součást paměťového mechanismu, protože mechanismy paměti v lidském mozku zahrnují tento druh nefyziologické, neepigenetické změny na fenotypové úrovni ve struktuře neuronální sítě . Nicméně i když si uvědomujeme, že mezi vědci mohou existovat sémantické konflikty v pojetí ne-neuronální paměti, protože se jedná o novou a rozvíjející se oblast studia , domníváme se, že uznání takového efektu přenášení za druh paměti je prvním krokem ve studiu ne-neuronální inteligence (slovy Solé et al. „tekutého mozku“) v širším smyslu. Určení, které z výše uvedených mechanismů se podílejí na myceliální paměti v našem systému, je další experimentální výzvou.

Zajímavé je, že větší inokula měla v této studii tendenci pamatovat si směr svého růstu lépe než menší inokula. Předchozí studie na P. velutina také uváděly, že mycelium rostoucí z velkých (8 cm3) dřevěných bloků vykazovalo silnější polaritu v přenosu živin a růstu ve srovnání s myceliem rostoucím z menších dřevěných bloků. Mechanismy polarity a paměti u mycelia hub však byly dosud málo prozkoumány a představují náročné téma do budoucna. Ať už jsou mechanismy podílející se na paměti mycelia jakékoliv, zde prezentované výsledky ukazují, že si mycelium P. velutina pamatovalo směr růstu i po úplném odstranění přerůstajících hyf z dřevěných inokul. Poznání, že mycelium hub má primitivní inteligenci s rozhodovacími schopnostmi a pamětí, je důležitým krokem k pochopení potravního chování mycelia, což má důsledky pro dynamiku uhlíku a živin na lesní půdě.

.