Crocodilia

iCrocodilia Fossil range: Křída – recent
Vědecká klasifikace
Rod: Animalia Phylum: Chordata Třída: Sauropsida Řád: Crocodilia Owen, 1842
Čeleď
Gavialidae Alligatoridae Crocodylidae

Crocodilia je řád velkých plazů, který se objevil asi před 84 miliony let v období pozdní křídy (stupeň kampán). Jsou nejbližšími žijícími příbuznými ptáků, neboť obě skupiny jsou jedinými přeživšími zástupci archosaurie. Příslušníci kmenové skupiny krokodýlů, klad Crurotarsi, se objevili asi před 220 miliony let v období triasu a během druhohor vykazovali širokou rozmanitost forem.

Hláskování

Skupina se často píše „Crocodylia“ kvůli shodě s rodem Crocodylus Laurenti, 1768. Richard Owen však při publikování jména v roce 1842 použil pravopis na -i-, takže ve vědecké literatuře se mu obecně dává přednost. Psaní -i- je také přesnější latinizací řeckého κροκόδειλος (krokodeilos, doslova „oblázkovitý červ“, což odkazuje na tvar a strukturu zvířete).

Popis

Základní tělesný plán krokodýlů je velmi zdařilý. Jejich tvar je dobře přizpůsoben jejich semiakvatické nice, a proto se moderní druhy velmi podobají svým křídovým předkům z doby před 84 miliony let. Také savci se tomuto tělesnému plánu alespoň jednou v historii přizpůsobili. Jedna z předků čeledi velrybovitých, Ambulocetidae, byli vodní dravci žijící v řekách a jezerech a vyplňovali ekologickou niku podobnou krokodýlům.

Krokodýli mají polovzpřímené (polopřímé) držení těla, nohy drží více přímo pod sebou než většina ostatních plazů (chameleoni jsou jediní moderní plazi se vzpřímenějším držením těla než krokodýli). To některým druhům umožňuje v případě potřeby cválat po souši. Jeden australský druh může při cválání po nepravidelném lesním porostu dosáhnout rychlosti přes 16 km/h. Krokodýlí předci, rychle se pohybující suchozemští predátoři jako rauisuchiáni, měli ve skutečnosti zcela vzpřímené držení těla, což naznačuje, že rozkročené a polosvislé držení těla pravých krokodýlů je druhotné a vyvinulo se poté, co se přizpůsobili životu ve vodě jako predátoři ze zálohy. Také jejich kotníkové kosti (tarsaly) jsou značně modifikované; jinými slovy, moderní krokodýlí lokomoce není primitivní, ale ve skutečnosti specializovaná na jejich poloakvatický způsob života.

Zuby a čelisti

Všichni krokodýli mají stejně jako Homo sapiens (člověk) thekodontní chrup (zuby zasazené v kostěných jamkách), ale na rozdíl od savců si zuby vyměňují po celý život (i když ne v „extrémním“ stáří). Mladí krokodýli vyměňují zuby za větší rychlostí až 1 nový zub na zubní jamku každý měsíc. Po dosažení velikosti dospělého jedince během několika let se však rychlost výměny zubů může zpomalit na dva roky i déle. Velmi staří příslušníci některých druhů byli pozorováni v téměř „bezzubém“ (bezzubém) stavu poté, co se zuby vylomily a jejich výměna se zpomalila nebo přestala. Výsledkem je, že jeden krokodýl může za svůj život vyměnit nejméně 3 000 zubů. Každý zub je dutý a nový roste uvnitř starého. Tímto způsobem je nový zub připraven, jakmile starý vypadne.

Krokodýli mají sekundární kostěné patro, které jim umožňuje dýchat i při částečném ponoření, i když je tlama plná vody. Jejich vnitřní nozdry se otevírají v zadní části krku, kde jim zvláštní část jazyka zvaná „patrový ventil“ uzavírá dýchací soustavu, když jsou pod vodou. Díky tomu mohou pod vodou otevírat ústa, aniž by se dusili. Většině plazů sekundární patro chybí, ale u některých scinků (čeleď Scincidae) se v různé míře vyvinulo i kostěné sekundární patro.

Krokodýli a gharialové mají na jazyku modifikované slinné žlázy (solné žlázy), které slouží k vylučování přebytečných solných iontů z těla. Aligátoři a kajmani je mají také, ale zde jsou nefunkční. To naznačuje, že v určitém okamžiku společného původu byli krokodýli adaptováni na slané/mořské prostředí. To také vysvětluje jejich široké rozšíření napříč kontinenty (tj. mořský rozptyl). Druhy jako krokodýl mořský (C. porosus) mohou přežít delší dobu v moři a mohou v tomto prostředí lovit kořist.

Krokodýli jsou často viděni, jak leží s otevřenou tlamou, což je chování zvané gaping. Jednou z jeho funkcí je pravděpodobně ochlazování, ale protože to dělají i v noci a za deště, je možné, že zející tlama má i sociální funkci.

Vnitřní orgány

Krokodýlům chybí vomeronazální orgán (přesto je u embrya zjistitelný) a močový měchýř.

Stejně jako savci a na rozdíl od většiny ostatních plazů (s výjimkou ještěrů-monitorů) mají krokodýli čtyřkomorové srdce; na rozdíl od savců se však okysličená a odkysličená krev může mísit při otevřeném Panazziho otvoru, který přemosťuje obě srdeční komory. Foramen je obvykle otevřen pouze při potápění a během trávení, aby se krev dostala z plic do žaludku. Přesun krve ochuzené o kyslík, která má vysoký obsah CO2, může sloužit k tvorbě žaludeční kyseliny, která pomáhá při trávení kostí kořisti. Ukázalo se, že jejich krev má silné antibakteriální vlastnosti.

V plicích mají plicní sklípky a jedinečné svalové spojení s játry a vnitřnostmi, které funguje jako píst pro dýchání a odděluje hrudní a břišní dutinu (podobně jako bránice u savců). Ještěrky tegu mají sice primitivní protodiafragmu, která odděluje plicní dutinu od dutiny viscerální a umožňuje větší nafukování plic, ale ta má jinou evoluční historii.

Krokodýli jsou známí tím, že polykají kameny, gastrolity („žaludeční kameny“), které kromě toho, že pomáhají při zpracování kořisti po trávení, slouží jako balast. Žaludek krokodýlů je rozdělen na dvě komory, z nichž první je popisována jako mohutná a svalnatá, podobně jako žaludek ptáků. Zde se nacházejí gastrolity. Druhý žaludek má nejkyselejší trávicí soustavu ze všech živočichů a dokáže strávit většinou vše z jejich kořisti; kosti, peří i rohy.

Pohlaví mláďat se určuje podle inkubační teploty. To znamená, že krokodýli nemají genetickou determinaci pohlaví (jako my), ale formu environmentální determinace pohlaví, která je založena na teplotě, jíž jsou embrya vystavena na počátku svého vývoje.

Smyslové orgány

Stejně jako všichni plazi mají i krokodýli poměrně malý mozek, který je však vyspělejší než u jiných plazů. Mimo jiné má pravou mozkovou kůru.

Stejně jako u mnoha jiných vodních nebo obojživelných čtyřnožců jsou oči, uši a nozdry umístěny ve stejné rovině. Vidí dobře ve dne a mohou mít i barevné vidění, navíc mají oči svislou zornici podobnou kočičí, což jim umožňuje i výborné noční vidění. Duhovka je stříbřitá (světlo odrážející vrstva tapetum za sítnicí výrazně zvyšuje jejich schopnost vidět při slabém světle), také díky ní jejich oči ve tmě svítí. Třetí transperantní víčko, nikotinová membrána, chrání jejich oči pod vodou. Pod vodou však nemohou zaostřovat, což znamená, že při ponoření pod vodu jsou důležitější jiné smysly.

Zatímco ptáci a většina plazů mají kolem každého oka prstenec kostí, který podpírá oční bulvu (sklerotický prstenec), krokodýlům tyto kosti chybí, stejně jako savcům a hadům. Ušní bubínky jsou umístěny za očima a jsou kryty pohyblivým kožním lalokem. Tento lalok se při potápění spolu s nozdrami a očima uzavírá a zabraňuje vniknutí vody do vnějších otvorů hlavy. Středoušní dutina má komplex kostěných průchodů naplněných vzduchem a rozvětvenou Eustachovu trubici. Vedle stapes nebo na nich je také malý sval (který se vyskytuje i u gekonů), stapedius, který pravděpodobně funguje stejně jako sval stapedius u savců, tlumí silné vibrace.

Horní a dolní čelist jsou pokryty smyslovými jamkami, které jsou vidět jako malé černé skvrnky na kůži, krokodýlí verze postranního orgánu, který vídáme u ryb a mnoha obojživelníků. Mají však zcela jiný původ. Tyto pigmentové uzlíky obalují svazky nervových vláken, které reagují na sebemenší rozrušení ve vodní hladině, detekují vibrace a malé změny tlaku ve vodě, což jim umožňuje odhalit kořist, nebezpečí a vetřelce i v úplné tmě. Tyto smyslové orgány se nazývají DPR (Dermal Pressure Receptors). Zatímco aligátoři a kajmani je mají pouze na čelistech, krokodýli mají podobné orgány téměř na všech šupinách těla. Funkce DPR na čelistech je jasná, ale stále není zcela jasné, co vlastně dělají orgány na zbytku těla krokodýlů. Pravděpodobně dělají totéž co orgány na čelistech, ale zdá se, že mohou dělat i něco víc, například pomáhat při příjmu chemických látek nebo dokonce při zjišťování slanosti.

Kůže a kostra

Kůže je pokryta nepřekrývajícími se šupinami složenými z bílkoviny keratin (stejná bílkovina, která tvoří kopyta, kůži, rohy, peří, vlasy, drápy a nehty u ostatních čtyřnožců), které se jednotlivě vylučují. Na hlavě je kůže ve skutečnosti srostlá s kostmi lebky. Pod šupinami jsou malé kostní destičky, zvané osteodermy nebo šupiny. Stejně jako stromy mají i krokodýlí osteodermy roční růstové kruhy a jejich spočítáním lze určit jejich stáří. Osteodermy se nacházejí zejména na hřbetě a u některých druhů také na břiše. Překrývající se řady šupin pokrývají tělo krokodýla od hlavy až po ocas a tvoří pevný ochranný pancíř. Pod šupinami a osteodermy je další vrstva pancíře, pevná a zároveň pružná, tvořená řadami kostěných překrývajících se šindelů zvaných osteoskuty, které jsou zapuštěny do hřbetní tkáně zvířete. Krvavé hrbolaté šupiny, které jsou vidět na jejich hřbetě, fungují jako solární panely.

Jejich cívkovité obratle u jejich předků přešly z bikonkávních na konkávní přední a konvexní zadní u moderních forem. Díky tomu byla páteř pružnější a pevnější, což je užitečné přizpůsobení při lovu ve vodě.

Mají žebra kožního původu omezená na boky břišní stěny těla. Chybí klíční kost (clavicle).

Evoluce

Eusuchia, moderní klan, který zahrnuje korunní skupinu Crocodylia, se poprvé objevil ve spodní křídě Evropy. Isisfordia duncani žila přibližně před 95 až 98 miliony let, během cenomanské epochy svrchní křídy. Isisfordia je druhým nejstarším známým eusuchianem a nejstarším krokodilomorfem dosud nalezeným v Austrálii. Eusuchiáni prošli během pozdní křídy a paleogénu masovou radiací, během níž se vyvinuli do četných forem, jako jsou polovodní druhy živící se dinosaury (Deinosuchus); kopytnatí suchozemští masožravci (Pristichampsus) a formy se „sekerovitou“ lebkou (Baru).

Klasifikace

• Nadřád Crocodylomorpha
  • Řád Crocodilia
    • Nadčeleď Gavialoidea
      • Čeleď Gavialidae -. Gharials & False Gharials
    • Nadčeleď Alligatoroidea
      • Rod Alligatoridae
        • Podčeleď Diplocynodontinae (vyhynulá)
        • Podčeleď Alligatorinae -. Aligátoři
        • Podčeleď Caimaninae – Kajmani
    • Nadčeleď Crocodyloidea
      • Čeleď Crocodylidae
        • Podčeleď Mekosuchinae (vyhynulá)
        • Podčeleď Crocodylinae – krokodýli. Krokodýli

Fylogeneze

Kladogram podle Brochu (1997).

Eusuchia ├──Hylaeochampsa └──+──Allodaposuchus └──Crocodilia ├──Gavialoidea │ ├──Eothoracosaurus │ └──+──Thoracosaurus │ └──+──Argochampsa │ ├──Eosuchus │ └──Gavialidae └──+──Borealosuchus └──+──Pristichampsus └──Brevirostres ├──Alligatoroidea │ ├──Leidyosuchus │ ├─?Deinosuchus │ └──Globidonta │ ├──Stangerochampsa │ ├──Brachychampsa │ └──Alligatoridae └──Crocodyloidea ├──Prodiplocynodon └──+──Asiatosuchus └──+──Brachyuranochampsa └──+──Harpacochampsa └──Crocodylidae

V populární kultuře

• V několika sci-fi filmech jsou hvězdami obří krokodýli, například ve filmech Lake Placid, DinoCroc a v seriálu Krokodýl.

• http://www.il-st-acad-sci.org/kingdom/rept007.html
• http://www.il-st-acad-sci.org/kingdom/rept007a.html
• Před krokodýly, Kojot bezsrstý
• Přírodní historie krokodýlů Floridského přírodovědného muzea &Stránka ochrany přírody
• Mezinárodní záchranná stanice pro krokodýly

.

• Mikko’s Phylogeny Archive Crocodyliformes

Tato stránka využívá obsah z Wikipedie. Původní název článku byl na stránce Crocodilia. Seznam autorů je vidět v historii stránky. Stejně jako u Paleontology Wiki je text Wikipedie dostupný pod licencí GNU Free Documentation License.

.