Ačkoli lidé využívají kvasinky a houby již od pravěku, až donedávna byla biologie hub málo známá. Až do poloviny 20. století řada vědců klasifikovala houby jako rostliny. Houby, stejně jako rostliny, vznikaly většinou přisedlé a zdánlivě zakořeněné na místě. Mají stonkovou strukturu podobnou rostlinám, stejně jako mají v půdě kořenové houbové mycelium. Kromě toho byl jejich způsob výživy málo známý. Pokrok v oblasti biologie hub byl výsledkem mykologie: vědeckého studia hub. Na základě fosilních důkazů se houby objevily v prekambrické éře, asi před 450 miliony let. Molekulárně biologická analýza houbového genomu ukazuje, že houby jsou příbuznější živočichům než rostlinám. Jsou polyfyletickou skupinou organismů, které mají společné znaky, nikoliv jednoho společného předka.

Kariérní spojení

Mykolog

Mykologové jsou biologové, kteří studují houby. Mykologie je odvětvím mikrobiologie a mnoho mykologů začíná svou kariéru s diplomem z mikrobiologie. K tomu, aby se člověk mohl stát mykologem, je zapotřebí minimálně bakalářský titul v biologických vědách (nejlépe se zaměřením na mikrobiologii) a magisterský titul v oboru mykologie. Mykologové se mohou specializovat na taxonomii a genomiku hub, molekulární a buněčnou biologii, patologii rostlin, biotechnologii nebo biochemii. Někteří lékařští mikrobiologové se zaměřují na studium infekčních onemocnění způsobených houbami (mykózy). Mykologové spolupracují se zoology a rostlinnými patology při identifikaci a kontrole obtížných houbových infekcí, jako je například ničivá plíseň kaštanů, záhadný úbytek žabích populací v mnoha oblastech světa nebo smrtící epidemie zvaná syndrom bílého nosu, která decimuje netopýry na východě Spojených států.

Vládní agentury zaměstnávají mykology jako výzkumné vědce a techniky, kteří monitorují zdravotní stav plodin, národních parků a státních lesů. Mykologové jsou zaměstnáni také v soukromém sektoru ve společnostech, které vyvíjejí chemické a biologické kontrolní přípravky nebo nové zemědělské produkty, a ve společnostech, které poskytují služby v oblasti kontroly chorob. Vzhledem k tomu, že houby hrají klíčovou roli při kvašení alkoholu a přípravě mnoha důležitých potravin, vědci s dobrými znalostmi fyziologie hub běžně pracují v potravinářském průmyslu. Enologie, věda o výrobě vína, se opírá nejen o znalost odrůd hroznů a složení půdy, ale také o důkladné pochopení vlastností divokých kvasinek, kterým se daří v různých vinařských oblastech. Je možné zakoupit kmeny kvasinek izolované z konkrétních vinařských oblastí. Velký francouzský chemik a mikrobiolog Louis Pasteur učinil mnoho ze svých zásadních objevů při práci se skromnými pivovarskými kvasinkami, a objevil tak proces kvašení.

Struktura a funkce buňky

Houby jsou eukaryota a jako taková mají složitou buněčnou organizaci. Jako eukaryota obsahují houbové buňky jádro vázané na membránu. DNA v jádře je obalena histonovými proteiny, jak je tomu i u ostatních eukaryotických buněk. Několik druhů hub má struktury srovnatelné s bakteriálními plazmidy (smyčky DNA), nicméně k horizontálnímu přenosu genetické informace z jedné zralé bakterie na druhou dochází u hub jen zřídka. Houbové buňky obsahují také mitochondrie a složitý systém vnitřních membrán, včetně endoplazmatického retikula a Golgiho aparátu.

Na fotografii jsou dvě velké houby, každá s širokou bílou základnou a jasně červeným kloboukem. Kloboučky jsou poseté malými bílými výčnělky.

Obrázek 1. Jedovatá houba Amanita muscaria pochází z mírných a boreálních oblastí Severní Ameriky. (kredit: Christine Majul)

Na rozdíl od rostlinných buněk nemají houbové buňky chloroplasty ani chlorofyl. Mnoho hub vykazuje jasné barvy vznikající z jiných buněčných pigmentů, od červené přes zelenou až po černou. Jedovatou muchomůrku (Amanita muscaria) poznáte podle jasně červeného klobouku s bílými skvrnami (obr. 1). Pigmenty v houbách jsou spojeny s buněčnou stěnou a hrají ochrannou roli proti ultrafialovému záření. Některé houbové pigmenty jsou toxické.

Stejně jako buňky rostlin mají i buňky hub silnou buněčnou stěnu. Tuhé vrstvy buněčných stěn hub obsahují složité polysacharidy zvané chitin a glukany. Chitin, který se nachází také v exoskeletu hmyzu, dodává buněčným stěnám hub strukturální pevnost. Stěna chrání buňku před vysycháním a predátory. Houby mají plazmatické membrány podobné ostatním eukaryotům s tím rozdílem, že jejich struktura je stabilizována ergosterolem: steroidní molekulou, která nahrazuje cholesterol obsažený v membránách živočišných buněk. Většina zástupců říše Fungi je nepohyblivá. Bičíky vytvářejí pouze gamety v primitivním rodu Chytridiomycota.

Růst

Mikrofotografie ukazuje shluky malých modrých kuliček. Každá koule má průměr asi 5 mikrometrů.

Obrázek 2. Candida albicans. (kredit: úprava práce Dr. Godona Roberstada, CDC; údaje o stupnici od Matta Russella)

Vegetativní tělo houby je jednobuněčný nebo mnohobuněčný thallus. Dimorfní houby mohou přecházet z jednobuněčného do mnohobuněčného stavu v závislosti na podmínkách prostředí. Jednobuněčné houby se obecně označují jako kvasinky. Příkladem jednobuněčných hub jsou Saccharomyces cerevisiae (pekařské kvasinky) a Candida species (původci drozdovitosti, běžné houbové infekce) (obrázek 2). Canadida albicans je kvasinková buňka a původce kandidózy a afty a má podobnou morfologii jako kokové bakterie; kvasinka je však eukaryotický organismus (všimněte si jádra).

Většina hub jsou mnohobuněčné organismy. Vykazují dvě odlišná morfologická stadia: vegetativní a reprodukční. Vegetativní stadium se skládá ze spleti tenkých nitkovitých struktur nazývaných hyfy (singulár, hyphae), zatímco reprodukční stadium může být nápadnější. Masa hyf je mycelium (obrázek 3).

Fotografie zachycuje světle hnědou houbu rostoucí v Petriho misce. Houba, která má v průměru asi 8 cm, má vzhled zvrásněné kulaté kůže obklopené práškovitým zbytkem. Ve středu houby se nachází důlek podobný náboji. Z tohoto náboje vycházejí záhyby, které připomínají paprsky kola.

Obrázek 3. Mycelium houby Neotestudina rosati může být patogenní pro člověka. Houba se do těla dostává řezem nebo škrábnutím a vzniká mycetom, chronická podkožní infekce. (kredit: CDC)

Může růst na povrchu, v půdě nebo rozkládajícím se materiálu, v tekutině nebo dokonce na živé tkáni. Ačkoli jednotlivé hyfy je třeba pozorovat pod mikroskopem, mycelium houby může být velmi rozsáhlé, přičemž některé druhy jsou skutečně „houbou humózní“. Za největší organismus na Zemi je považována obří houba Armillaria solidipes (medovník pevný), která se rozkládá na více než 2000 akrech podzemní půdy ve východním Oregonu; její stáří se odhaduje na nejméně 2400 let.

Většina houbových hyf je rozdělena na samostatné buňky koncovými stěnami zvanými septa (singulár, septum) (obr. 4a, c). U většiny fylů hub umožňují drobné otvory v septech rychlý tok živin a malých molekul z buňky do buňky podél hyfy. Jsou popisovány jako perforovaná septa. Hyfy u chlebových plísní (které patří do Phylum Zygomycota) nejsou odděleny septy. Místo toho jsou tvořeny velkými buňkami obsahujícími mnoho jader, což je uspořádání popisované jako koenocytární hyfy (obrázek 4b).

Část A je ilustrací septovaných hyf. Buňky uvnitř septovaných hyf jsou obdélníkové. Každá buňka má vlastní jádro a spojuje se s ostatními buňkami od konce ke konci v dlouhé vlákno. V hyfách se vyskytují dvě větve. Část B je ilustrací koenocytárních hyf. Stejně jako septované hyfy se i koenocytární hyfy skládají z dlouhých rozvětvených vláken. V koenocytárních hyfách však nejsou buňky ani jádra oddělena. Část C je světelný mikrofotografický snímek septovaných hyf z Phialophora richardsiae. Hyfa se skládá z dlouhého řetězce buněk s mnoha větvemi. Každá větev je široká asi 3 µm a její délka se pohybuje od 3 do 20 µm.

Obrázek 4. Houbové hyfy mohou být (a) septované nebo (b) koenocytární (koeno- = „společný“; -cytární = „buněčný“) s mnoha jádry přítomnými v jedné hyfě. Mikrofotografie (c) Phialophora richardsiae v jasném světelném poli ukazuje septa, která rozdělují hyfy. (kredit c: modifikace práce Dr. Lucille Georg, CDC; údaje o stupnici od Matta Russella)

Houbám se daří v prostředí, které je vlhké a mírně kyselé, a mohou růst se světlem i bez něj. Liší se svými nároky na kyslík. Většina hub jsou obligátní aeroby, které ke svému přežití potřebují kyslík. Jiné druhy, například Chytridiomycota, které žijí v bachoru skotu, jsou obligátními anaeroby, protože využívají pouze anaerobní dýchání, protože kyslík by narušil jejich metabolismus nebo je zabil. Kvasinky jsou mezistupněm, jsou fakultativními anaeroby. To znamená, že nejlépe rostou v přítomnosti kyslíku pomocí aerobního dýchání, ale mohou přežít pomocí anaerobního dýchání, když kyslík není k dispozici. Alkohol vzniklý kvašením kvasinek se používá při výrobě vína a piva.

Výživa

Stejně jako živočichové jsou houby heterotrofy; jako zdroj uhlíku využívají složité organické sloučeniny, nikoli fixují oxid uhličitý z atmosféry jako některé bakterie a většina rostlin. Kromě toho houby nefixují dusík z atmosféry. Stejně jako živočichové ho musí získávat z potravy. Na rozdíl od většiny živočichů, kteří potravu přijímají a poté ji vnitřně tráví ve specializovaných orgánech, však houby provádějí tyto kroky v opačném pořadí; trávení předchází příjmu. Nejprve jsou exoenzymy transportovány ven z hyf, kde zpracovávají živiny v prostředí. Poté jsou menší molekuly vzniklé tímto vnějším trávením absorbovány velkým povrchem mycelia. Stejně jako u živočišných buněk je zásobním polysacharidem glykogen, nikoli škrob, jak je tomu u rostlin.

Houby jsou většinou saproby (ekvivalentní termín je saprofyt): organismy, které získávají živiny z rozkládající se organické hmoty. Živiny získávají z odumřelé nebo rozkládající se organické hmoty: především z rostlinného materiálu. Houbové exoenzymy jsou schopny rozkládat nerozpustné polysacharidy, jako je celulóza a lignin mrtvého dřeva, na snadno vstřebatelné molekuly glukózy. Uhlík, dusík a další prvky se tak uvolňují do prostředí. Díky svým rozmanitým metabolickým cestám plní houby důležitou ekologickou roli a jsou zkoumány jako potenciální nástroje bioremediace. Některé druhy hub lze například využít k rozkladu motorové nafty a polycyklických aromatických uhlovodíků (PAU). Jiné druhy pohlcují těžké kovy, například kadmium a olovo.

Některé houby jsou parazitické a infikují buď rostliny, nebo živočichy. Smutnice a holandská jilmová choroba postihují rostliny, zatímco atletická noha a kandidóza (afty) jsou lékařsky významné houbové infekce u lidí. V prostředí chudém na dusík se některé houby uchylují k predaci hlístic (malých nesegmentovaných hlístic). Druhy hub rodu Arthrobotrys mají řadu mechanismů, jak hlístice lapit. Jeden z mechanismů zahrnuje zužující se prstence v síti hyf. Prstence při dotyku s hlísticí nabobtnají a pevně ji sevřou. Houba proniká do tkáně hlístice vysunutím specializovaných hyf zvaných haustoria. Mnoho parazitických hub má haustoria, protože tyto struktury pronikají do tkání hostitele, uvolňují v jeho těle trávicí enzymy a vstřebávají strávené živiny.

Reprodukce

Část A je fotografie houby puffball, která je kulatá a bílá. Část B je vyobrazení houby puffball, která uvolňuje výtrusy skrze explodovaný vrchol.

Obrázek 5. Výtrusy houby puffball jsou bílé. Obří houba puff ball (a) uvolňuje (b) oblak výtrusů, když dosáhne zralosti. (kredit a: úprava práce Rogera Griffitha; kredit b: úprava práce Pearsona Scotta Foresmana, darováno nadaci Wikimedia)

Houby se rozmnožují pohlavně a/nebo nepohlavně. Dokonalé houby se rozmnožují jak pohlavně, tak nepohlavně, zatímco nedokonalé houby se rozmnožují pouze nepohlavně (mitózou).

Při pohlavním i nepohlavním rozmnožování houby vytvářejí výtrusy, které se z mateřského organismu šíří tak, že se buď vznášejí na větru, nebo se svezou na nějakém zvířeti. Spory hub jsou menší a lehčí než semena rostlin. Obří houba puffball praskne a uvolní biliony výtrusů. Obrovské množství uvolněných výtrusů zvyšuje pravděpodobnost, že přistane v prostředí, které podpoří růst (obrázek 5).

Asexuální rozmnožování

Mikrofotografie ukazuje pučící buňky kvasinek. Mateřské buňky jsou zbarveny tmavě modře a jsou kulaté, přičemž z nich vyrůstají menší buňky ve tvaru slzy. Buňky mají průměr asi 2 mikrony a délku 3 mikrony

Obrázek 6. Tmavé buňky na této mikrofotografii v jasném poli jsou patogenní kvasinky Histoplasma capsulatum, viditelné na pozadí světle modré tkáně. (kredit: úprava práce Dr. Libera Ajella, CDC; data s měřítkem od Matta Russella)

Houby se rozmnožují nepohlavně fragmentací, pučením nebo produkcí spor. Z fragmentů hyf mohou vyrůstat nové kolonie. Somatické buňky kvasinek tvoří pupeny. Během pučení (typ cytokineze) se na boku buňky vytvoří výčnělek, jádro se mitoticky rozdělí a pupen se nakonec oddělí od mateřské buňky. Histoplasma (obr. 6) primárně infikuje plíce, ale může se šířit i do jiných tkání a způsobit histoplazmózu, potenciálně smrtelné onemocnění.

Nejběžnějším způsobem nepohlavního rozmnožování je tvorba nepohlavních spor, které jsou produkovány pouze jedním rodičem (mitózou) a jsou s ním geneticky identické (obr. 7). Výtrusy umožňují houbám rozšiřovat své rozšíření a kolonizovat nová prostředí. Mohou se uvolňovat z mateřského thallu buď vně, nebo uvnitř speciálního rozmnožovacího vaku zvaného sporangium.

Zobrazeny jsou asexuální a sexuální fáze rozmnožování hub. V asexuálním životním cyklu prochází haploidní (1n) mycelium mitózou a vytváří spory. Klíčení spor vede k tvorbě dalších mycelií. V pohlavním životním cyklu prochází mycelium plazmogamií, procesem, při kterém haploidní buňky splývají a vytvářejí heterokaryon (buňku se dvěma nebo více haploidními jádry). Toto stádium se nazývá heterokaryotické. Dikaryotické buňky (buňky s více než dvěma jádry) podléhají karyogamii, procesu, při němž jádra splynou a vytvoří diploidní (2n) zygotu. Zygota projde meiózou a vytvoří haploidní (1n) spory. Klíčením spor se vytvoří mnohobuněčné mycelium.

Obrázek 7. Houby mohou mít asexuální i sexuální stadium rozmnožování.

Mikrofotografie ukazuje několik dlouhých, vláknitých hyf obarvených modře. Jedna hyfa má na konci kulaté sporangium o průměru asi 35 mikrometrů. Sporangium je na krčku tmavě modré a jinde zrnitě bílo-modré. Výtrusy, které již byly uvolněny, se jeví jako malé bílé ovály.

Obrázek 8. Tato mikrofotografie v jasném světelném poli ukazuje uvolňování spor ze sporangia na konci hyfy zvané sporangiofor. Jedná se o plíseň Mucor sp., která se často vyskytuje v interiérech. (kredit: úprava práce Dr. Lucille Georg, CDC; údaje o stupnici od Matta Russella)

Existuje mnoho typů asexuálních spor. Konidiospory jsou jednobuněčné nebo mnohobuněčné spory, které se uvolňují přímo ze špičky nebo boku hyfy. Jiné nepohlavní výtrusy vznikají fragmentací hyfy za vzniku jednotlivých buněk, které se uvolňují jako výtrusy; některé z nich mají silnou stěnu obklopující fragment. Jiné se oddělí od vegetativní mateřské buňky. Sporangiospory vznikají ve sporangiu (obrázek 8).

Sexuální rozmnožování

Sexuální rozmnožování vnáší do populace hub genetickou variabilitu. U hub dochází k pohlavnímu rozmnožování často v reakci na nepříznivé podmínky prostředí. Při pohlavním rozmnožování vznikají dva typy páření. Pokud jsou oba typy páření přítomny ve stejném myceliu, nazývá se homothalické neboli samosprašné. Heterotální mycelium vyžaduje k pohlavnímu rozmnožování dvě různá, ale kompatibilní mycelia.

Ačkoli existuje mnoho variant pohlavního rozmnožování hub, všechny zahrnují následující tři fáze (obrázek 7). Nejprve běhemplazmogamie (doslova „sňatek nebo spojení cytoplazmy“) dochází ke splynutí dvou haploidních buněk, což vede k dikaryotickému stadiu, kdy dvě haploidní jádra koexistují v jedné buňce. Při karyogamii („jaderném sňatku“) haploidní jádra splynou a vytvoří diploidní jádro zygoty. Nakonec probíhá meióza v orgánech gametangia (singulár, gametangium), v nichž vznikají gamety různých typů páření. V této fázi se spory šíří do prostředí.

Odkaz k učení

Přečtěte si charakteristiku hub na této interaktivní stránce z Wisconsin-online.

Shrnutí oddílu

Houby jsou eukaryotické organismy, které se na souši objevily před více než 450 miliony let. Jsou to heterotrofové a neobsahují ani fotosyntetické pigmenty, jako je chlorofyl, ani organely, jako jsou chloroplasty. Protože se houby živí rozkládající se a odumřelou hmotou, patří mezi saproby. Houby jsou důležitými rozkladači, kteří do prostředí uvolňují důležité prvky. Vnější enzymy tráví živiny, které jsou vstřebávány tělem houby, které se nazývá thallus. Buňku obklopuje silná buněčná stěna z chitinu. Houby mohou být jednobuněčné jako kvasinky nebo vytvářet síť vláken zvanou mycelium, která se často popisuje jako plíseň. Většina druhů se množí asexuálním a sexuálním rozmnožovacím cyklem a vykazuje střídání generací. Takové houby se nazývají dokonalé houby. Nedokonalé houby nemají pohlavní cyklus. Pohlavní rozmnožování zahrnuje plazmogamii (splynutí cytoplazmy), po níž následuje karyogamie (splynutí jader). Meiózou se obnovují haploidní jedinci, čímž vznikají haploidní výtrusy.