Övre mag-tarmkanalen

Magsäcken och tarmväggen innehåller inneboende neuroner som är en del av det enteriska nervsystemet, ett system som har kallats den tredje divisionen av det autonoma nervsystemet. Det är anmärkningsvärt att det finns lika många neuroner i det enteriska nervsystemet (108) som det finns i ryggmärgen.96 Det enteriska nervsystemet har två divisioner: (1) Det submucosala plexus (Meissners plexus), som innerverar slemhinnan och reglerar sekretionen, och (2) det myenteriska plexus (Auerbachs plexus), som innerverar de cirkulära och longitudinella glatta muskelskikten och reglerar motiliteten. De två plexusen kommunicerar genom sammanlänkande nerver. Det enteriska nervsystemet har tre typer av nervceller: (1) motoriska neuroner som innerverar glatta muskelceller, (2) interneuroner som förbinder olika neuroner och (3) afferenta neuroner. Excitatoriska motorneuron i det enteriska nervsystemet är kolinerga och frigör därför neurotransmittorn acetylkolin. Hämmande motorneuroner är icke-kolinerga och icke-adrenerga, och det postuleras att de förmodade neurotransmittorerna adenosintrifosfat och vasoaktiv intestinal peptid förmedlar inhiberingen.97

Av nervfibrerna i vagus abdominalis är 80 % eller mer afferenta med cellkroppar i de nodosala ganglierna.97 Mucosala afferenta fibrer uppstår från polymodala såväl som selektiva receptorer i tunntarmen och magsäcken som reagerar på mekaniska stimuli, t.ex. försiktig strykning av epitelet eller kemisk stimulering.98 Termoreceptorer har också identifierats i kattens duodenum och magsäck.99 Tre typer av kemoreceptorer som finns i tunntarmen är troligen ansvariga för återkopplingskontrollen av magsäckens tömning av näringsämnen; de är osmoreceptorer, lipidreceptorer och receptorer för aminosyror.98 Glucoreceptorer och Ph-receptorer finns också i tunntarmen. Hur stimulering av tarmreceptorer förmedlar förändringar i gastrisk tömning har inte helt lösts. Förutom slemhinnans afferenta receptorer finns det även vagala afferenter med receptorer i den gastriska, duodenala och jejunala glatta muskulaturen som reagerar på distension och sammandragning av viscus.99 De splankniska nerverna, som förmedlar afferenter från tarmen till ryggmärgen, anses förmedla smärtsamma förnimmelser, även om vagusnervens afferenter också kan vara inblandade i tarmnociceptionen.99

Hungerkänslan minskar hos vagotomerade patienter, men den elimineras inte, kanske på grund av att hypotalamus övervakar nivåerna av cirkulerande näringsämnen.99 En detaljerad redogörelse för bukens nociception, mättnadskänsla och aptit hos patienter med hög SCI skulle ge värdefull information om bidraget från spinala afferenter till dessa känselkänslor.

Den extrinsikala innervationen av magsäcken och tunntarmen sker genom de parasympatiska och sympatiska divisionerna av det autonoma nervsystemet. I buken förmedlas de parasympatiska preganglionära efferenta fibrerna till magsäcken i vagusnerven, som i sin tur ger upphov till gastriska grenar som bildar synapser med neuroner i magsäckens myenteriska och submucosala plexus.

Preganglionära sympatiska efferenta fibrer har sitt ursprung i ryggmärgens mediolaterala grå substans och löper genom de splankniska nerverna till plexus celiacus och plexus mesentericus superior. Magsäcken får sympatiska postganglionära fibrer främst från plexus celiacus men även från vänster plexus phrenicus, bilaterala plexus gastricus och plexus hepaticus och den sympatiska stammen. Postganglionära sympatiska efferenta nerver utgår från de celiakala och övre mesenteriska prevertebrala ganglierna för att löpa längs mesenteriska blodkärl och innervera tunntarmen.

Vagusnerven är viktig för magsäckens motoriska aktivitet. Magsäckens fundus fungerar som en reservoar för att rymma måltiden medan antrum är både en pump och en kvarn. Vagal stimulering inducerar avslappning av fundus och kontraktion av antrum.98 Stimulering av den mesenteriska sympatikusnerven hämmar kontraktionen i tunntarmen.98 Den motoriska aktiviteten i magsäcken och tunntarmen moduleras troligen av reflexer med afferenta och efferenta komponenter i de prevertebrala ganglierna utan att högre centra involveras, liksom av reflexer med afferenta och efferenta komponenter i vagusnerven.

I människans normala mag-tarmkanal börjar en cyklisk våg i magsäcken och duodenum och vandrar till den terminala ileum. Denna aktivitet, som kännetecknas av återkommande perioder av intensiv regelbunden motorisk aktivitet, är känd som fas III av det interdigestiva motoriska komplexet (IDMC).100,101 IDMC börjar vanligen i antrum och vandrar till proximala duodenum på ett koordinerat sätt som avbryts av matning. Regleringen av IDMC är olika för antrum och tunntarmen. I magsäcken tycks extrinsiska nerver102 och hormoner103 vara viktiga påverkare, medan tunntarmen tycks kunna generera sin egen IDMC så länge intrinsiska neurala element är intakta.104,105

Hos människor uppträder gastrisk distension och ileus omedelbart efter en traumatisk ryggmärgsgenomskärning, vilket tyder på onormal gastrointestinal motilitet.106 Hos långvarigt quadriplegiker är en intakt supraspinal sympatisk väg inte ett absolut krav för initiering och utbredning av antral fas III-motorisk aktivitet,105 eftersom det inte finns några signifikanta skillnader i varaktigheten av faserna i IDMC, cykelns längd för den duodenala IDMC eller spridningshastigheten för fas III av IDMC från duodenum till jejunum105 mellan personer med quadriplegi (neurologisk nivå över T-1), låg paraplegi (neurologisk nivå under T-10) eller intakt ryggmärg. Hos normala försökspersoner hade 90 % av fas III:erna sitt ursprung i antrum och vandrade till duodenum och jejunum, medan mindre än 40 % av fas III:erna hos försökspersoner med hög SCI hade sitt ursprung i antrum. Cirka 80 % av de quadriplegiska personerna hade en dissociation mellan antral och duodenal fas III-motilitet som främst visade sig i form av ett mönster av persisterande antral aktivitet. Hos en person med framträdande återkommande autonom hyperreflexi fanns det en uttalad antral hypomotilitet. Antral quiescens var associerad med graden av reflexmässig vaskulär hypertension till följd av spontan och suprapubisk tryckinducerad autonom hyperreflexi, medan den duodenala motiliteten var opåverkad.105 Detta tyder på att motiliteten i antrum modifieras av centralt sympatiskt inflöde och att ett överdrivet splanchniskt sympatiskt utflöde kan fördröja gastrisk tömning genom att hämma den antrala motiliteten.105 Sympatisk aktivitet kan påverka gastrisk motilitet via en direkt neural väg till tarmväggen eller via indirekta vägar som modulerar frisättningen av gastrointestinala polypeptidhormoner.105

Hos hundar karakteriserar ett liknande cykliskt fenomen det fastande mönstret av myoelektrisk aktivitet, känt som det migrerande myoelektriska komplexet (MMEC).107 När varje MMEC migrerar distalt, kan man se fyra distinkta faser av aktivitet. En av dessa faser, MMEC:s fas III, är en period av intensiv spikaktivitet som vanligtvis varar i fem minuter. Under fas III av en MMEC i magsäcken och tolvfingertarmen når plasmanivåerna av det endogena hormonet motilin en toppkoncentration samtidigt som infusion av motilin initierar fas III av MMEC, vilket tyder på att motilin är det hormon som kontrollerar initieringen av fas III.108 Det s.k. fed-mönstret av myoelektrisk aktivitet kännetecknas av ett oregelbundet mönster av spikaktivitet. Hos hundar, efter ryggmärgsgenomskärning, är de enda långsiktiga förändringarna i de matade och fastande mönstren av myoelektrisk aktivitet i magsäcken och tunntarmen att den gastriska komponenten av MMEC har kortare livslängd.108 I den tidiga perioden efter ryggmärgsgenomskärning fanns det uppenbara störningar i den myoelektriska aktiviteten i både magsäcken och tolvfingertarmen, men inte i jejunum och ileum. Hos hunden tog det i genomsnitt 10 (intervall 1 till 36) dagar efter ryggmärgsgenomskärningen innan normala MMEC återkom till duodenum och 14 (intervall 40 till 50) dagar innan MMEC-liknande myoelektrisk aktivitet återkom till magsäcken. Under de första 14 dagarna efter ryggmärgsgenomskärningen liknade den myoelektriska aktiviteten i magsäcken ett matningsmönster. Det finns belägg för att de kortsiktiga förändringar som ses hos hundar kvarstår längre hos människor efter SCI.105

Antral aktivitet är begränsad hos normala försökspersoner som matas med en flytande måltid, medan två av fem undersökta tetraplegiker hade ihållande antral motorisk aktivitet efter utfodring.105

Den kumulativa gastriska tömningen hos alla fem quadriplegiska försökspersoner var reducerad vid 60 minuter postprandialt, jämfört med försökspersoner med paraplegi eller med intakt ryggmärg.105 Paraplegiker har rapporterats ha fördröjd gastrisk tömning, men detta verkar vara ett ospecifikt fynd relaterat till långvarig immobilisering (se kapitel 17).109