9.12.19.2 HABs på vintern: Ytterligare en Clupeid-skörd i WFS?

CPR:s kusthavsmodell kopplades sedan (Chen et al., 2003) till flodmynningarna med Finite Volume Coastal Ocean Model (FVCOM). Denna cirkulationsmodell med högre upplösning omfattade både Tampa Bay och Charlotte Harbor för att beräkna tidvattendrivning och estuarina materialflöden. FVCOM använder ett ostrukturerat rutnät i horisontalplanet och löser de prognostiska ekvationerna med hjälp av finita skillnader (Weisberg och Zheng, 2006). På samma sätt används ett σ-koordinatsystem och en teknik med modusuppdelning för att lösa impulsekvationerna, med två tidssteg (barotropiskt respektive barokliniskt) för beräkningseffektivitet.

Med hjälp av de kombinerade ROMS/NAT HYCOM/FVCOM-cirkulationsmodellerna kunde de observerade flödena vid en ADCP-array på 25 meters isobat utanför Sarasota, Florida (förankring C10 i figur 56(a)). senare replikeras av dessa cirkulationsmodeller under de första 240 dagarna 2005, med en bestämningskoefficient r2 på 0,87 på medeldjup (Weisberg et al, 2009). Därför tillämpades inga EKF:er på detta dataregister och cirkulationsmodellresultaten. I stället undersöktes nästa gång den fysiska transporten av enbart abiotiska röda tidvatten, dvs. inga tillväxt- och förlusttermer i eqn , förutom advektion (figur 62) under perioden 13 januari-18 februari 2005 (Weisberg et al., 2009). Resuspension av 2005 års rödvattenblomning, som ursprungligen inleddes i september 2004 (figur 1), återupptäcktes först utanför Tampa Bay, vid en front som tvingades fram av temperatur och salthalt.

Figur 62. (a) Simulerade partikelbanor för abiotiska röda tidvatten av K. brevis som släppts ut nära havsbotten under januari 2005 i förhållande till (b) antalet Karenia-celler. Med tillstånd av K.A. Steidinger. Färgkodning anger åldrar för simulerade partiklar och observationer.

Gåva av R.H. Weisberg.

Figur 62(a) visar en uppsättning Lagrangska banor för partiklar som släpps ut nära modellens botten på tre platser nära den punkt där den första observationen sker. Färgkoderna motsvarar djupet, med blått nära botten och rött nära ytan. Figur 62(b) visar de observerade celltalen i detta område, som tillhandahållits av våra FWC FWRI-kollegor. Baserat på cellräkningar och bananalyser transporterades K. brevis-cellerna från den första observationen utanför kusten till kuststranden i det nedre Ekman-skiktet, vilket framtvingades av förskjutningar i vindfältet. Fysisk transport är därför en nyckelvariabel när man analyserar den röda tidvattenblomningens position i förhållande till biokemiska parametrar på djupet, som inte kan satellitövervakas vid havsytan under alla årstider!

En ytterligare tidigare vinterexport av WFS röda tidvatten kan också ha förklarat det stora fiskdödet 1986 som Ralph Middleton Monroe – en av Floridas pionjärer – fotograferade längs Long Keys stränder, halvvägs mellan Key West och Miami, Florida, i januari 1886. I likhet med döden av ostron under samma månad (Wilcox, 1887) tillskrevs fiskdöden sedan de kalla temperaturerna i januari 1886. Men 100 år senare visade FWRI:s cellräkningar av K. brevis återigen ∼1,5 µg-chl l-1 nära Sanibel Island den 18 januari 1995 (Tester och Steidinger, 1997). Denna röda flodvåg hade inletts i det kustnära WFS-epicentrumet i september 1994 (figur 1), och omfattande fiskdöd rapporterades mellan Floridas fastland och Dry Tortugas under januari och februari 1995. Den 17 februari 1995 togs prov på ∼0,2 µg-chl l-1 av K. brevis utanför West Palm Beach på Floridas östkust, vilket rapporterades pliktskyldigt av Miami Herald, med reliktmängder av denna röda flodvåg som kvarstod utanför Onslow Bay, NC, fram till mars 1995 (Tester och Steidinger, 1997).

På senare tid har röda tidvatten i januari-februari med >10 µg-chl l-1 också observerats i kustens epicentrum, mellan Tampa och Naples under 1968, 1974, 1996, 1999, 2000 och 2002 (figur 1). CPR:s tillämpning av de befintliga modellerna för cirkulationen i kustnära hav har visat att blandningen av rörelse, massa och andra skalära variabler, dvs. näringsämnen, rött tidvatten och larver av fisk, på WFS bestäms av de tredimensionella hastighets-, temperatur- och salthaltsfälten. Eftersom cirkulationen i havet förenar näringsämnen med ljus och därmed skapar förutsättningar för primärproduktivitet och biologisk komplexitet är det endast genom en korrekt koppling av cirkulationen till ekologin som vi kan hoppas kunna simulera utvecklingen av HABs i sydöstra USA. Djävulen ligger förstås alltid i detaljerna.

Tänk om HAB här i WFS, liksom i västra GOM och nedströms SAB, i hela MS, i Röda havet och över delar av Arabiska viken och Arabiska havet, där det finns gott om clupeider, inte bara sökte efter ljus och upplösta näringsämnen, utan också efter levande bytesdjur att skörda? Trots vanliga yttemperaturer på <20 °C och nitratlager på <0,1 µmol-NO3 kg-1 under januari-mars på WFS (Walsh et al., 2003) fortsatte 2005 års röda flodvåg från denna resuspensionshändelse i januari, som inleddes i oktober 2004, till december 2005 (figur 1). Under de röda tidvattnet i oktober-november 1998 och 1999 på WFS (figur 1) var de respektive ammonium- och ureaförråden, som lämnades kvar oanvända av K. brevis-populationer vid ichtyotoxiska nivåer på ∼1-10 µg-chl l-1 i ytnära vatten, 0,07 och 0,11 µmol-N kg-1, jämfört med 0,03 µmol-PO4 kg-1 i ett återvunnet N/PO4-förhållande på 6,0 (Walsh et al., 2003). De samtidiga näringsbestånden och röda tidvattnet under 1998-99 på WFS återspeglar en kvävehämtning av K. brevis, eftersom N/P-förhållandet hos fisk istället är ∼32 (Walsh et al., 2006).

Förvisso är de kommersiella avkastningarna av fisk från WFS under 2002-07 (Walsh et al, 2009) gav fångst per ansträngningsenhet (CPUE) av den dominerande vinterlekande clupeiden, trådsill – Opisthonema oglinum – som 2007 var ∼25 % av 2002 års fångst, efter de röda tidvattnen 2005 och 2006 (figur 1). Som ett relativt index för beståndets abundans (Gulland, 1983) återspeglade nedgången i CPUE för trådsill efter 2005 en misslyckad rekrytering under vinterlek 2005, då K. brevis inte längre skördade T. erythraeum vid temperaturer på <20 °C under januari-mars, då deras närvaro på WFS är <8 % lika med bosättning (figur 3). Vi drar slutsatsen att dessa ichtyotoxiska dinoflagellater då skördade O. oglinum, i stället för sitt vanliga utnyttjande av fiskmat från vårlekande fiskar, det vill säga spansk sardin, Sardinella aurita (Walsh et al., 2009). Baserat på en långsiktig registrering av 45 röda tidvatten under 1957-2008 (figur 1) översteg 10 av dem ∼10 µg-chl l-1 under januari, vilket antyder en ytterligare hibisk fiskskörd för att förlänga dessa inledande röda tidvatten på hösten.

Den ekologiska modellen för CPR (HABSIM) innehåller 49 tillståndsvariabler fördelade på fyra delmodeller (figur 24) för att utvärdera den roll som varje potentiell näringskälla spelar för initiering och upprätthållande av rött tidvatten i WFS: (1) en biokemisk delmodell, (2) en bentisk delmodell, (3) en optisk delmodell och (4) en inbäddad serie av cirkulationssubmodeller. Som tidigare diskuterats tvingas HABSIM naturligtvis fram av en kombination av ROMS/NAT HYCOM/FVCOM. Den optiska undermodellen innehåller ett spektralt ljusfält för att beräkna strålning, absorbans och återspridning i vattenpelaren. Absorptions- och återspridningskoefficienter som är specifika för varje partikelgrupp av fytoplankton och detritus tillämpas på standardberäkningarna av vatten- och CDOM-absorptionen på varje djupnivå. I sin tur beräknas potentiell ljusbegränsning för alla klasser av växtplankton för att hjälpa till att definiera individuella nischer för varje primärproducent (tabellerna 1 och 2).

Den fullständiga biokemiska undermodellen börjar med följande näringstillståndsvariabler: nitrat, ammonium, fosfat, silikat, löst och kolloidalt järn, oorganiskt kol, refraktära och labila former av löst organiskt kol/kväve/fosfor, och CDOM. Dessa kemiska variabler förmedlar successionen bland växtplanktonsamhället av kiselalger, K. brevis, A. monilatum, mikroflagellater och Trichodesmium, i konkurrens även med bakterioplankton. Varje funktionell grupp av fytoplankton har olika specifika hastigheter för utsöndring, andning, lysis och nedläggning/simning samt parametrar för begränsning av näringsämnen och ljus (tabellerna 1 och 2).

Fytoplanktonet skördas därefter av växtätare från zooplankton, det vill säga protozoer och copepoder, med matöverföring till larvfiskar, vilket påverkar deras rekrytering till de vuxna fiskbestånden.

Då nedbrytande fisk är en viktig näringskälla för rött tidvatten, som motsvarar den för damm-stimulerad kvävefixering av Trichodesmium (Walsh et al, 2006, 2009), kräver de uttryckliga formuleringar i den biokemiska modellen. Larvfisken i HABSIM har hastighetsparametrar för de dominerande clupeida betesfiskarna i WFS och i angränsande flodmynningar, dvs. atlantisk tråd-, skal- och rundsill (O. oglinum, H. jaguana och Etrumeus teres), spansk sardin (S. aurita) och ansjovis (Anchoa mitchilli). Dessa fiskar konsumeras i sin tur av modellens fiskätare. Olika fångststrategier representeras av röd och gag grouper (Epinephelus morio och Mycteroperca microlps), kungsmakrill (Scomberomorus cavalla), vermillion snapper (Rhomboplites aurorubens) och fiskarnas fångst. Alla dessa grupper av fiskar är dominerande medlemmar av de högre trofiska nivåerna i kustvatten, till exempel GOM och SAB, Svarta havet, MS och Arabiska golfen.

Den bentiska undermodellen består av ett enda 1 cm tjockt sedimentskikt. Den använder sig av samma tillståndsvariabler som vattenpelarmodellen, med undantag för fytoplanktonarter och lagrad fiskbiomassa. Primärproduktionen i bentisket levereras av sandfästa, skugganpassade bentiska kiselalger. Partikulärt material, t.ex. detritus, tillåts sjunka från vattenpelaren till sedimentskiktet. Levande kiselalger som sjunker ner till sedimenten på den yttre shelfen, under den eufotiska zonen, antas dö där och läggs därför till sedimentets detrituspool. Upplösta arter sprids över gränssnittet mellan sediment och vatten i enlighet med deras molekylära spridningshastighet, korrigerad för temperatur och sedimentets snedhet. Men är en sådan ekologisk komplexitet nödvändig, vilket återspeglas i de nuvarande lösningarna för den endimensionella modellen av WFS (figurerna 26 och 30), eller är den otillräcklig?