History of domestication and spread of Aedes aegypti – A Review

”När detta läggs till det faktum att ju närmare en mygga är förknippad med människan, desto mer är den föremål för fördomar och missuppfattningar, följer det att den förhärskande uppfattningen om Ae. aegypti i huvudet på entomologerna kan mycket väl vara mer avlägset från verkligheten än vad som är fallet med de flesta andra myggor.” Mattingly (1957)

I takt med att människorna har ökat i antal och ockupation av jorden har deras livsmiljöer inkräktat på många arters naturliga livsmiljöer. Ett resultat är utrotning av de invaderade arterna, ett annat är utvecklingen av ”domesticering” eller commensalism, uppfödning på av människan ockuperat territorium. När detta sker för insekter som behöver en blodkälla från ryggradsdjur kan resultatet bli katastrofalt. Dessa blodkrävande insekter utvecklar oftast en preferens för den mest tillgängliga och stabila blodkällan: människan. Många viktiga insektsvektorer för mänskliga sjukdomar har genomgått denna domesticeringsprocess och förökar sig nu i nära anslutning till människor och tar blodmåltider från människor.

En konsekvens av denna övergång från att ta blodmåltider från icke-mänskliga djur, zoofagi, till antropofagi, är att människor utmanas av smittsamma sjukdomar som tidigare var begränsade till djur. Människan är en relativt ny medlem av jordens biota och uppstod för mindre än 10 miljoner år sedan. Blodätande insekter har funnits i hundratals miljoner år. Man kan därför anta att de olika smittämnen som överförs av insekter har en lång historia hos icke-mänskliga djur och att deras infektion av människor är ett nyligen uppkommet fenomen. Många vektorburna patogener som är överförs till människor i dag infekterar också djur; de som inte gör det har nära släktingar som infekterar djur.

En andra konsekvens av kommensalism är potentialen för spridning av vektorer utanför deras tidigare ”inhemska” utbredningsområde, det vill säga att de blir en invasiv art. Eftersom människan av alla arter upptar det bredaste spektrumet av livsmiljöer på jorden kommer en art, när den väl har utvecklat förmågan att samexistera med människor, sannolikt att spridas genom människans stora rörlighet. Lounibos (2002) ger en utmärkt sammanfattning av betydelsen av invasivitet hos insektsvektorer.

Så ur ett folkhälsoperspektiv är utvecklingen av vektordomesticering ett ytterst viktigt fenomen, men det har inte fått den noggranna studie som det verkar motivera. Här fokuserar vi på Aedes aegypti , en utbredd myggart som har både domesticerade populationer och den förfäderstyp som fortfarande finns kvar i Afrika söder om Sahara. Detta kommer att ske inom ramen för det pågående arbetet med den evolutionära genetiken hos denna art. Beteendeförändringar i samband med domesticering är särskilt viktiga och betonas här. Eftersom genetik av insekters beteende var fokus för Alexandre Peixotos lysande, men alltför korta, karriär är detta tema en passande hyllning till hans minne.

Ae. aegyptis historia – Även om det officiella gemensamma namnet för denna art är ”gula febermyggan” är den i dag av störst betydelse för folkhälsan eftersom den är den viktigaste smittbäraren av denguefeber. På grund av ett effektivt vaccin är gula febern ett mindre bekymmer i världen, även om fall fortfarande förekommer ( Barrett & Higgs 2007 ). Generellt sett är Ae. aegypti viktig för att sprida virussjukdomar som gula febern, denguefeber och chikungunya.

Tabachnick (1991) granskade många av idéerna om historien om Ae. aegyptis utbredning i världen med tanke på den information som fanns vid den tidpunkten. Det är nästan säkert att förfadern till den inhemska formen av Ae. aegypti levde i Afrika söder om Sahara. Larvens livsmiljö var troligen trädhål och icke-mänskliga djur stod för blodmåltiderna. I dag finns denna förfädersform fortfarande i skogar och vegetationsklädda ekotoner i Afrika söder om Sahara ( Lounibos 1981 ) och kallas med ett underartsnamn, formosus. Förutom att den lägger ägg i trädhål och föredrar blod från andra än människor är den här formen morfologiskt sett mycket mörkare än den form som är anpassad till mänskliga livsmiljöer, även om denna morfologi baserad på skalmönster är ganska varierande ( McClelland 1974 ) och, vilket kommer att framgå senare, är frikopplad från de beteendemässiga egenskaper som är förknippade med urban vs. sylvass häckning i olika delar av världen.

Två scenarier har lagts fram för ursprunget till den ljusa inhemska underarten Ae. aegypti aegypti (för att underlätta kommunikationen hänvisar vi hädanefter till skogshäckande populationer i Afrika söder om Sahara som den klassiskt definierade formosus-underarten som Aaf och de ljusa populationerna utanför utanför utanför Afrika som Aaa. Som kommer att bli tydligt döljer denna enkla dikotomi dock artens verkliga komplexitet). Det är nästan säkert att Ae. aegypti kom till den nya världen med fartyg där förhållandena var sådana att man valde en domesticerad typ. De två scenarierna skiljer sig åt i fråga om huruvida arten redan hade blivit domesticerad före spridningen (dvs. föranpassad till mänsklig transport) eller om den blev domesticerad som svar på transporten. Arten var troligen en gång i tiden mer utbredd, bland annat i det skogbevuxna Nordafrika innan Saharaöknen bildades. När den norra delen av kontinenten torkade ut under de senaste 4 000-6 000 åren och Sahara bildades ( Kropelin et al. 2008 ), skulle populationer längs den norra kusten och runt Medelhavet ha blivit isolerade från den sylvassa formen söder om Sahara. När uttorkningen fortsatte var de enda tillförlitliga vattenkällorna för befolkningarna i norr de som fanns i mänskliga bosättningar. Intressant nog beskrevs en tredje underart, Aedes aegypti queenslandensis , som en särskilt ljus form som fanns i Medelhavsområdet ( Mattingly 1967 ). Eftersom Ae. aegypti har utrotats i Medelhavsbäckenet är det oklart om queenslandensis fortfarande existerar, även om vi vet att den säkerligen var en domesticerad form.

Oavsett om domesticeringshändelsen föregick eller inträffade samtidigt som den introducerades i den Nya Världen, anlände Ae. aegypti strax efter att européerna först anlände. Gula febern var känd i Afrika söder om Sahara långt före 1400, men var inte känd i Nya världen före européernas ankomst. Det första bekräftade utbrottet av gula febern i Nya världen inträffade i Yucatan 1648 ( McNeill 1976 ), även om gula febern kan ha funnits i Haiti redan 1495 ( Cloudsley-Thompson 1976 ).

Den tidiga handeln mellan Gamla och Nya världen har beskrivits som ”triangulär” ( Murphy 1972 ). Fartyg från Portugal och Spanien seglade till Västafrika för att förvärva slavar, förde dem till den nya världen där de byttes mot varor som fördes tillbaka till Portugal och Spanien. Huruvida fartygen förvärvade Ae. aegypti i Västafrika eller om de redan hade den inhemska formen när de kom till Europa är oklart. Aaa som den förekommer i Nya världen är inte känd i Västafrika idag, utom kanske som en återintroduktion i hamnar ( Brown et al. 2011 ).

Eviden från DNA-sekvensering och storskaliga analyser av enskilda nukleotidpolymorfismer (SNP) tyder på att arten efter introduktionen i Nya världen troligen spred sig västerut över Stilla havet till Asien och Australien ( figur ). Populationer i Nya världen härstammar direkt från afrikanska populationer, medan asiatiska/australiska populationer härstammar från populationer i Nya världen. En andra del av den genetiska informationen som talar för att det är Afrika, Nya världen och Asien/Australien som är mest gynnsamt är nivån på den genetiska variationen. I tabellen sammanfattas informationen. Som man kan förvänta sig av två på varandra följande grundande händelser minskar den genetiska variationen från Afrika till Nya världen och sedan återigen från Nya världen till Asien/Australien. Den västliga expansionen från Nya världen till Asien är överraskande med tanke på att man skulle kunna förvänta sig en östlig migration från Östafrika till Asien på grund av geografin och den historiska intensiva handeln mellan Indien och Östafrika. Vi har ännu inte sett några genetiska bevis för detta, även om det måste noteras att vårt urval i Asien är sparsamt, särskilt när det gäller den indiska subkontinenten. Nya analyser av prover från Saudiarabien placeras dock med andra asiatiska populationer (A Gloria-Soria & JR Powell, opublicerade observationer). Uppgifter från allozymer visade att prover från Indien inte skilde sig genetiskt från prover från Indonesien och Taiwan ( Wallis et al. 1983 ). Såvitt vi vet var kolonisationen från Afrika enkelriktad, västerut (se dock nedan). Tidpunkten för Ae. aegyptis kolonisering av Asien är troligen slutet av 1800-talet då denguefeber först rapporterades och, vilket är viktigt, i stadsmiljöer på grund av ankomsten av den enda denguevektorn i städerna, Ae. aegypti ( Smith 1956 ). .

Evolutionär historia hos Aedes aegypti från singelnukleotidpolymorfismer (SNP) och sekvenserade kärngener. Bootstrappat grannföreningsnätverk baserat på populationens parvisa ackordavstånd från 1 504 SNP (vänster). Bayesianskt populationsträd baserat på fasade DNA-sekvenser av de gener som anges i tabellen. Nodstöd på över 75 % visas på relevanta grenar. Östafrikanska populationer är skuggade i rött, väst- och centralafrikanska populationer i rosa, den inhemska Rabai-populationen (kallad Aaa här) i lila, Nya världens populationer i mörkblått och Asien-Stillahavs-populationer i ljusblått. Rötning har härletts från DNA-sekvenser av tre kärngener från Aedes mascarensis ( Brown et al. 2013 ).

Varför kan Östafrika inte vara en källa för närliggande asiatiska regioner? Med undantag för den ovanliga situationen i Östafrika som framhävdes av Rabai, Kenya (diskuteras nedan), kan en inhemsk form av Ae. aegypti som kan transporteras passivt av människor inte ha funnits i Östafrika. Gula febern var okänd eller mycket sällsynt i Östafrika fram till nyligen ( Mutebi & Barrett 2002 ) och de epidemier som förekommit har varit sylvaniska och överförts av andra Aedes-arter än Ae. aegypti ( Saunders et al. 1998 ). Mutebi och Barrrett (2002) konstaterar faktiskt att ”…i Västafrika är Ae. aegypti ansvarig för YF-utbrott i städerna, medan Ae. aegypti i Östafrika aldrig har anklagats för överföring av YF-virus”. Epidemiologiska uppgifter tyder således på att östafrikanska aegypti är mycket annorlunda än västafrikanska och antingen inte är tillräckligt associerade med människor och antropofila och/eller inte lika kompetenta för att överföra gula febern. Det faktum att östafrikanska aegypti inte är gynnsamma vektorer för mänskliga sjukdomar tyder på en begränsad anpassning till mänskliga miljöer, vilket kanske hindrar dem från att överleva ombord på fartyg under långa perioder, vilket skulle ha krävts för migration från Östafrika till Asien med fartyg.

Men även om detta ursprung för dagens asiatiska Ae. aegypti genom kolonisation från Nya Världen stämmer överens med de nuvarande genetiska uppgifterna, föreslogs ett alternativt scenario baserat på historiska överväganden av Tabachnick (1991) . Ursprunget till den inhemska Ae. aegypti antas ha inträffat i Nordafrika enligt beskrivningen; huruvida denna ursprungliga form mer liknade beskrivningen av Aaa eller underarten queenslandensis är inte känt. Införandet av domesticerad aegypti till Västafrika kan ha skett via människohandel vid en tidpunkt då introgression med sylvan aegypti inträffade där, vilket resulterade i de domesticerade populationer och den morfologi som nu observeras i Västafrika. Införandet av domesticerad aegypti i Östafrika kan ha skett mycket senare, bland annat i Rabai-regionen, där domesticeringen gjorde det möjligt för den att förbli sympatrisk med sylvaniska former i denna speciella miljö. Därför skulle domesticerad aegypti i Asien, som nu motsvarar Aaa på andra ställen utanför Afrika, vara en senare ankomst eftersom den nyligen anlände till Östafrika. Detta stämmer också överens med Smiths (1956) observation att Ae. aegypti troligen anlände till Asien under senare hälften av 1800-talet eftersom dengueepidemier i städerna var okända fram till dess, fram till ankomsten av den enda vektorn i städerna, Ae. aegypti . Figur Starka bevis som talar emot sannolikheten för att Östafrikas Rabai-region skulle vara ursprunget för Ae. aegypti i Asien . En mer direkt väg till Asien kan ha uppstått från den nordafrikanska stamfadern Ae. aegypti i och med öppnandet av Suezkanalen och den åtföljande ökningen av fartygshandeln till den indiska subkontinenten ( Tabachnick 1991 ). Detta stämmer överens med introduktionen av Ae. aegypti till Asien under den senare delen av 1800-talet och stämmer överens med vad vi vet om mänsklig handel och migration som skulle kunna stödja Ae. aegyptis migration. Ytterligare studier kommer att behövas för att lösa dessa frågor.

Kanske mest anmärkningsvärt är att den inhemska formen av Ae. aegypti som nu finns utanför Afrika i hela den tropiska och subtropiska världen är en monofyletisk grupp (figur) ( Brown et al. 2013 ). Innebörden är att den förfäders domesticeringshändelse som ledde till den ursprungliga domesticeringen av Ae. aegypti inträffade en gång och att alla populationer utanför Afrika härstammar från denna enda linje.

Sympati av domesticerade och sylvanska Ae. aegypti – Ett möjligt undantag från de allmänna påståendena ovan förekommer längs Afrikas östkust ( Teesdale 1955 , van Someren et al. 1958, McClelland 1973 ), som bäst studerats i Rabai-distriktet i Kenya. Här häckar både en tam, ljus färgad form som mer eller mindre (se senare) motsvarar Aaa i lagrat vatten i byarna. Bara några hundra meter bort finns en form som motsvarar den klassiska beskrivningen av Aaf i de vegetationsklädda ekotoner. Dessa två former har förblivit genetiskt skilda från varandra under en period av minst 30 år ( Tabachnick et al. 1979 , Brown et al. 2011 ) och sannolikt längre ( Mattingly 1957 ). Det finns inga reproduktiva barriärer mellan formerna, med hybrider och backcrosses som är fullständigt fertila och, åtminstone i laboratoriet, parar de sig slumpmässigt med varandra ( Moore 1979 ). Att dessa former verkligen är sympatriska bekräftas av att man hittar skogsformen i hyddorna vid vissa tider på året ( Trpis & Hausermann 1978 , Lounibos 2003 ). Förutom skillnader i morfologi och larvplats uppvisar dessa två former från Rabai tydliga skillnader i valet av värd för blodmåltider, där inomhusformen föredrar människor och skogsformen icke-mänskliga däggdjur ( McClelland & Weitz 1963 , L McBride, opublicerade observationer).

Ett annat intressant drag som observerats mellan de två formerna från Rabai är äggläggningspreferenser. Ae. aegypti-honorna lägger ägg strax ovanför vattenlinjen i naturliga bassänger (t.ex. trädhål) eller vatten i behållare som skapats av människor (t.ex. blomkrukor, fågelbad, kasserade däck). Äggen förblir vilande tills de översvämmas av vatten. Förmodligen har detta äggläggningsbeteende anpassats till naturliga förhållanden där vatten (regn) är oförutsägbart. Om en bassäng torkar ut förblir äggen vilande; om det regnar rikligt stiger vattnet och översvämmar äggen, de kläcks och det är troligare att de får vatten tillräckligt länge för att utvecklas. Lorimer et al. (1976) visade att inomhusformen från Rabai föredrar lerytor, t.ex. de förvarade vattenkrukorna i Rabai-husen, vilket inte är fallet med Aaa utanför Afrika. Uppenbarligen är äggläggningsindikationerna taktila i detta fall i motsats till de vanligtvis antagna olfaktoriska ( Lorimer et al. 1976 , Lounibos 2003 ). Ett annat ovanligt drag hos östafrikanska inomhuspopulationer av Ae. aegypti är att larvutvecklingen är beroende av permanent lagrat vatten. McClelland (1973) ansåg faktiskt att den tidsmässiga stabiliteten hos larvplatser är mer betydelsefull än naturliga (t.ex. trädhål) kontra konstgjorda behållare eftersom båda intermittent översvämmas av regn.

Som framgår av figuren och ytterligare dokumenterat i Brown et al. (2011, 2013) är den inhemska formen som finns i Rabai, även om den morfologiskt och beteendemässigt (val av värd) är Aaa, genetiskt skild från andra Aaa. Vad är ursprunget till denna unika inomhusform Ae. aegypti i Rabai? Fylogenin i figuren tyder på att detta är en gammal släktlinje som inte är nära besläktad med andra Aaa i Nya världen. Är detta en överlevande rest av den Ae. aegypti queenslandensis som beskrevs av Mattingly (1957) och som en gång var utbredd runt Medelhavet? Ae. aegypti som föds upp inomhus vid Kenyas kust har beskrivits som queenslandensis av Mattingly (1957) . Denna underart var beroende av lagrat vatten i mänskliga konstruktioner och dess utdöende i Medelhavsområdet sammanföll med införandet av inomhustoaletter i början av 1900-talet ( Curtin 1967 , Holstein 1967 ). Såsom noterats ovan kvarstår beroendet av permanent lagrat inomhusvatten i dagens östafrikanska inomhuspopulationer ( McClelland 1973 ).

Ägglossning och ”reversion” – Såsom betonats krävde spridningen av Ae. aegypti från Afrika att arten skulle anpassa sig till mänskliga miljöer med larvutveckling i behållare som skapats av människor. Detta krävde uppenbarligen en förändring av äggläggningsbeteendet hos de ursprungliga honorna från sylvanen för att för det första ta sig in i mänskliga störda miljöer, till och med stadsmiljöer, och för det andra för att lägga ägg på metall, lera, gummi etc., som alla skulle ha varit frånvarande i dess ursprungliga livsmiljö. Anpassningen till preferens för äggläggning kan ha varit en del av den övergripande evolutionen av domesticitet som sannolikt inträffade i Nordafrika när den förfäderliga sylvan Aaf blev isolerad från Afrika söder om Sahara på grund av Saharaöknen ( Tabachnick 1991 ). I allmänhet beror val av äggläggning hos myggor till stor del på flyktiga ämnen som produceras av mikroorganismerna i larvvvattnet (se dock undantaget som nämndes tidigare). Så länge lämpliga flyktiga ämnen produceras av en stående vattenpöl kan en opportunistisk art som Ae. aegypti alltså lägga ägg där.

Detta stöds av situationer där denna inhemska form utanför Afrika har återgått till att utvecklas i naturligt vatten. Detta har oftast skett på öar eller andra isolerade platser. Chadee et al. (1998) rapporterar 12 typer av naturliga livsmiljöer där Aaa kan hittas på Jamaica, Puerto Rico och Trinidad, bland annat stenhål, trädhål, bladaxlar, bambufogar och kokosnötsskal. Larver som utvecklas i stenhål har dokumenterats på Afrikas östkust ( Trpis 1972 ) och i Anguilla ( Wallis & Tabachnick 1990 ). Aaa har observerats lägga ägg i trädhål i New Orleans .

I fallet med larvplatser i stenhål på Anguilla fann man i Anguilla skillnader i allozymgenfrekvens mellan populationer som förökade sig i behållare som skapats av människor och Aaa i stenhål som låg några kilometer från varandra ( Wallis & Tabachnick 1990 ), och myggorna i de två livsmiljöerna skiljde sig också avsevärt från varandra när det gällde utvecklingstid och insekticidresistens ( Tabachnick 1993 ). Ingen skillnad hittades i äggläggningspreferenser.

Detta visar att arten har förblivit adaptivt flexibel, upprätthåller en betydande genetisk variation för olika livshistoriska egenskaper och att uppfödning i behållare som skapats av människor inte är en fixerad egenskap utanför Afrika. Aaa förblir opportunistisk och kan snabbt reagera på förändringar i miljön. När det gäller larvbrödningsplatser förekommer relativt få arter av myggor på öar, så alla potentiella nischer för mygglarver är inte fyllda. I sådana fall sprider sig den invasiva Aaa som ursprungligen introducerades i inhemska livsmiljöer och tar de tomma naturliga nischerna i besittning. Detta är inte på något sätt en verklig ”återgång” till den ursprungliga sylvapentypen; snarare är detta helt enkelt förvildade populationer av vad som genetiskt sett är Aaa.

Morfologins genetik – Även om morfologin, särskilt färgen på fjäll på bukbenets tergiter och färgen på bakgrundsskiktet av kutikulan, var viktig för att skilja de klassiska Aaa och Aaf åt, ifrågasatte det detaljerade arbetet av McClelland (1974) till en början en sådan enkel dikotomi. Han visade att skalmönster är mycket varierande inom populationer (liksom mellan populationer). Många av mönstren har stora likheter med mendelska mutationer med en enda gen som är kända för denna art (Munstermann 1993). I detta avseende är observationerna av Verna och Munstermann (2011) lärorika. Morfologiskt exceptionella exemplar samlades in från en hink på ön Antigua som inkluderade en anmärkningsvärt guldform. ”Antigua-varianterna uppvisade en morfologi som är jämförbar med tidigare beskrivna mutationer…”. ( Verna & Munstermann 2011 ).

Det finns alltså bevis för att skalmönster är en genetiskt mycket varierande karaktär inom och mellan populationer av Ae. aegypti som upptar olika ekologiska nischer; många av dessa mönster beror på variation vid enkla enskilda mendelska gener och inte på något komplex av samverkande gener som skulle ta längre tid att utvecklas. Genetisk släktskap som indikeras av flera molekylära markörer som allozymer ( Wallis et al. 1983 ), mikrosatelliter ( Brown et al. 2011 ) och 1 504 SNP:er ( Brown et al. 2013 ) sammanfaller ofta inte med morfologiska likheter.

Slutsatsen är att det finns en variation i färgsättning inom och mellan Ae. aegypti-populationer, och det är bara i vissa fall, i specifika regioner i världen, som den variationen också indikerar de beteendeegenskaper som leder till skillnader i anpassningar. Såvitt vi vet har ingen föreslagit en adaptiv förklaring till skalfärgsvariation hos Ae. aegypti .

Västafrika – Den mest dynamiska situationen när det gäller domesticering av Ae. aegypti förekommer i Västafrika. Ae. aegypti har börjat föröka sig i inhemska livsmiljöer och det är tydligt att detta är en oberoende evolutionär domesticering jämfört med den som ledde till att Aaa spreds ut ur Afrika. De domesticerade häckande populationerna i Västafrika har sina närmaste släktingar i sylvaniska populationer i samma närhet ( Paupy et al. 2008 , 2010, Brown et al. 2011 ) och är inte nära besläktade med Aaa utanför Afrika. Även om vissa arbetare beskriver inhemska populationer i Västafrika som Aaa baserat på förekomsten av bleka fjäll på den första abdominala tergiten ( Huber et al. 2008 ), är dess övergripande morfologi, särskilt kutikelfärgen, mycket mörkare än Aaa utanför Afrika och liknar mer Aaf söder om Sahara. Situationen i Senegal är mer komplicerad eftersom det finns bevis för att Aaa från länder utanför Afrika har migrerat tillbaka till Senegal ( Brown et al. 2011 ) och därmed uppvisar domesticerade former i Senegal vissa egenskaper som liknar Aaa utanför Afrika ( Sylla et al. 2009 ).

Den självständiga domesticering som sker i Västafrika öppnar en spännande möjlighet att studera dynamiken och genetiken i denna viktiga händelse. Detta är med största sannolikhet ganska nyligen som sammanfaller med expansionen av mänskliga livsmiljöer och städer i Västafrika och det finns flera oberoende incidenter av sylvapopulationer som flyttar in i städer.

Epidemiologi – Utöver alla de egenskaper som hittills diskuterats och som är av betydelse ur ett evolutionärt och ekologiskt perspektiv, finns det också en avsevärd genetisk variation i egenskaper som är av betydelse för folkhälsan inom och mellan populationer av Ae. aegypti , särskilt när det gäller deras förmåga att överföra arbovirus, framför allt gula febern och denguefebern . Generellt sett har populationer som beskrivs som Aaf lägre kompetens att överföra både dengue- och gula febervirus än populationer som beskrivs som Aaa. Detta ger upphov till den spännande möjligheten att domesticeringsprocessen för myggor har åtföljts av en ökad kompetens att överföra virus till människor. Tabachnick (2013) hävdar att vektorkompetens sannolikt är ett resultat av effekterna av anpassningar för andra funktioner som inte har något med vektorkompetens att göra. Enligt detta synsätt har de anpassningar som följer med domesticeringen, vilka de än är, bieffekter som resulterar i ökad kompetens hos Aaa, till exempel för att överföra gula febern och denguevirus.

En annan orsak till korrelationen mellan kompetensen hos domesticerade myggor för överföring av virus från människor skulle kunna vara att viruset anpassar sig till myggan. När en mygga som Ae. aegypti utvecklas för att använda människor som blodmåltider, skulle det finnas ett tryck på mänskliga arbovirus att anpassa sig till denna myggart för överföring, i synnerhet till de särskilda mygggenotyper som livnär sig på människor. Det är tydligt med den besläktade myggan Aedes albopictus att arboviruset Chikungunya snabbt utvecklades till en ny myggvärd ( Tsetsarkin et al. 2011 ). När en zoofil mygga som från början var zoofil utvecklas till antropofil och introducerar nya virus, utvecklas viruset så att det effektivt överförs via de mänskliga värdarna och de myggor som föredrar att äta människor. Andra ( Moncayo et al. 2004 , Vasilakis et al. 2011 ) har också betonat betydelsen av virusgenotypen för uppkomsten av denguefeber. Uppenbarligen är det så att ju längre en mygga har varit associerad med ett virus i sin evolutionära historia, desto effektivare replikerar viruset i leddjurets värd ( Moncayo et al. 2004 ).

Variation i överflöd – Ovanstående understryker hur mycket variation som finns inom den enda arten Ae. aegypti. Detta är inte unikt för denna vektor eftersom liknande studier av insektsvektorer för sjukdomar nästan alltid har visat på jämförbar variation ( Tabachnick 2013 ). När det gäller Ae. aegypti kan man göra en delförteckning över sådana variabla egenskaper: (i) färg och mönster på skalen, (ii) val av värd för blodmål, (iii) val av äggläggningsplats, (iv) larvplatser, (v) äggvila, (vi) utvecklingstid och (vii) kompetens för vektorvirus.

Dessa egenskaper har både genetiska och miljörelaterade komponenter. I diskussionerna hävdas att dessa egenskaper, åtminstone i stor utsträckning, varierar oberoende av varandra och att de därför inte alltid är samstämmiga. Med tanke på detta blir det snabbt uppenbart att alla försök att kategorisera denna art i två eller tre ”underarter” eller andra taxonomiska enheter är dårskap. De klassiska definitionerna och beteckningarna Ae. aegypti aegypti , Aedes aegypti formosus och Ae. aegypti queenslandensis var användbara en gång i tiden och kan ibland fortfarande vara användbara för en effektiv kommunikation, men utvecklingen av vår förståelse av artens genetik och beteende har avslöjat att detta är en grov överdriven förenkling av den verkliga situationen och representerar ett typologiskt tänkande, som de flesta moderna biologer har förkastat. Även om vi baserar denna slutsats på nya genetiska rön, skrev en insiktsfull tidig expert på Ae. aegypti, McClelland (1967): ”…trots populationsskillnaderna kan Ae. aegypti inte delas upp i bestämda infraspecifika enheter. Sammanfattningsvis kan Ae. aegypti bäst tolkas som en polymorf snarare än en polytypisk art.”. Under de 45 år som gått sedan dess har detta råd ofta ignorerats, även på senare tid.