Funktionerna hos olika pupillformer

Det finns många olika pupillformer bland ryggradsdjur (och vissa ryggradslösa djur också).

Ögat i sig är ett slags konstigt missformat organ, särskilt hos landlevande djur där det har varit tvunget att kompensera för, du vet, det faktum att det ursprungligen utvecklades i vattnet. Ljuset passerar annorlunda genom vatten än i luft, för att inte tala om att vi nu måste oroa oss för att våra linser – som måste vara fuktiga för att fungera ordentligt – ska torka ut.

Men fokus (ha ha) i dag ligger på pupillen, den genomskinliga biten innanför regnbågshinnan som låter ljuset komma in i ögat. Utan den skulle våra ögon vara funktionslösa. Med den finns det en hel massa olika sätt som djur kan forma sin syn – och sin pupill – till sin fördel.

Och naturligtvis verkar ingen forskare vara överens om exakt vilka dessa fördelar är.

I huvudsak är det som pupillen gör att ljuset kan passera genom ögat och in på näthinnan på baksidan av ögat. I starkt ljus drar pupillen hos landlevande ryggradsdjur ihop sig (blir mindre) för att minska mängden ljus som kommer in; omvänt, i svagt ljus expanderar pupillen för att öka mängden ljus som kommer in. Den är funktionellt mycket lik bländaren på en kamera.

De flesta fiskars pupiller vidgas inte. Deras sätt att kontrollera hur mycket ljus som kommer in i ögat är förlagd längre bak, i näthinnan. Undantaget är haj- och rockaarter, som har utvecklat pupiller som kan dra ihop sig eller utvidgas. Detta har lett till några ganska bisarra former. Vi kommer att diskutera dessa lite mer senare.

Funktionen hos pupiller med vertikala slitsar

Det finns en fascinerande tendens till att vissa former dyker upp om och om igen hos djurarter med vissa livsstilar. Till exempel har vertikala spaltpupiller utvecklats oberoende av varandra hos små hunddjur, små kattdjur, huggormar, geckos, krokodiler, galagos, långsamma lorrar och skimmerfåglar. Alla dessa arter är rovdjur, är nattaktiva eller crepuscular (aktiva i gryning och skymning) och står inte särskilt högt över marken.

För alla dessa grupper har slitsade pupiller utvecklats separat. Det måste vara en kraftfull anpassning.

Så vilka fördelar ger slitsade pupiller? Det finns faktiskt ett antal olika teorier just nu.

Den enklaste och mest grundläggande teorin tittar på djurets funktionella anatomi. Spaltpupiller förekommer oftast hos djur med ögon som utsätts för mycket varierande ljusförhållanden – dvs. nattaktiva eller krepuskulära djur. Spaltpupiller gör det möjligt för iris att dra ihop sig eller expandera mer dramatiskt – en människas runda pupill kan expandera så att ljuset blir 10 gånger mer intensivt jämfört med dess minsta storlek, medan en katts pupill expanderar till 135 gånger högre intensitet. Detta gör det möjligt för ögonen hos nattaktiva varelser, som är utformade för att ta in mycket mer ljus än ögonen hos dagaktiva varelser, att stänga sig och skydda sig själva under dagtid.

Denna förklaring har dock aldrig varit perfekt. Många nattaktiva arter har runda pupiller som faktiskt är ganska bra på att kontrahera till mycket små storlekar. Ta tarsier, till exempel.

Jag brukar kalla detta för ”var är din gud nu”-effekten. Faktum är att runda pupiller ger de tydligaste bilderna nattetid jämfört med alla andra former.

Så vilka fördelar, förutom en dramatisk utvidgning, ger den vertikala slitsade pupillen? Nyligen har det föreslagits en teori om att den spaltade pupillen hjälper rovdjur att se färg i olika ljusförhållanden. Detta bygger på studier av fiskögon, som är anpassade till mycket varierande ljusförhållanden under vatten.

Färger produceras av ljus som studsar mot föremål, och varje färg representerar en annan våglängd, från det långa infraröda till det mycket korta ultravioletta. Eftersom dessa våglängder är olika når varje färg pupillen med olika hastighet. Detta är inget större problem när det finns mycket ljus, men när ljuset är mycket svagt kan det leda till förlust av färgseende. Tänk på hur mycket svårare det är att urskilja färgerna på ett föremål i mörker.

I fiskögon kan denna nackdel korrigeras genom att pupillen har olika brännvidd – det vill säga olika skärpa i hur ljuset vinklas mot fovean. Genom att böja ljuset i olika vinklar i olika brännzoner kan fisken få alla färger att träffa näthinnan samtidigt.

Låt oss nu gå tillbaka till det jordiska ögat och jämföra förträngningen av en slitsad pupill med förträngningen av en rund pupill. Med pupillen uppdelad i olika zoner förändras hur dessa zoner utsätts för ljus beroende på hur pupillen förträngs.

När pupillen förträngs på ett cirkulärt sätt är den yttersta (svarta) zonen i pupillen helt blockerad, vilket innebär att djuret i ljusa förhållanden inte skulle kunna se färger med längre våglängder. Men när pupillen förträngs på ett vertikalt sätt har alla tre zoner i pupillen fortfarande en viss exponering. Med andra ord skulle en organism med en slitsad, multifokal pupill kunna bibehålla en bättre färgseende vid både låga och höga ljusnivåer.

Djur med rundade pupiller har nästan aldrig dessa olika fokalzoner (det finns några undantag hos vissa arter av ormar och gnagare), eftersom de bredare zonerna uppenbarligen skulle blockeras vid höga ljusförhållanden.

Färg är viktigt specifikt för rovdjur eftersom det gör det möjligt för dem att kontrastera ett gömt bytesdjur mot dess omgivning. Det är också viktigt för nattliga frugivorer som galago och slow loris, eftersom frukt tenderar att vara starkt färgad.

Denna färgförklaring löser dock fortfarande inte alla problem som rör vertikala spaltpupiller. Vi skulle förvänta oss att detta skulle vara en mycket kraftfull anpassning för alla nattliga rovdjur, men det konsekventa mönstret är att det ses hos små eller lågt liggande djur. Stora katter och stora canider har inte slitsade pupiller.

Så vad är skillnaden? Jo, det finns ytterligare en sak som pupillens form ger: bildens form och djup. Djurögon som är anpassade till svagt ljus kännetecknas vanligtvis av en kort fokuslängd (dvs. de kan inte se så långt). En vertikal pupill gör det möjligt för ett djur att ha en längre fokuslängd under dagtid tack vare dess långsträckta men tunna form.

En vertikal pupill gör det också möjligt för ett litet rovdjur att se horisontella rörelser i skarpt läge – viktigt när det gäller att upptäcka ett byte lågt ner på marken. Att se sådana rörelser är särskilt viktigt för rovdjur i bakhåll (som ormar, krokodiler och små katter). Det är mindre användbart för högre rovdjur eftersom deras huvud är högre i förhållande till markens horisontella plan.

Det finns ytterligare en fördel som vertikala pupiller kan ge, och det är crypsis: en rund pupill syns tydligare än en vertikal pupill.

Horisontella spaltpupiller

Likt vertikala pupiller har horisontella spaltpupiller utvecklats oberoende av varandra i många djurgrupper. Dessa inkluderar jämntåiga hovdjur samt alla hästdjur, mungipor, vissa rockor, vissa grodor och paddor, japanska vinrankor och bläckfiskar.

Likheterna mellan medlemmarna i denna grupp är inte lika tydliga som likheterna mellan medlemmarna i gruppen med vertikala pupiller. Hovdjuren är stora dagaktiva växtätare, medan mungiporna, amfibierna, rockorna, ormarna och bläckfiskarna alla är små köttätare, varav en del är nattaktiva. Rocken och bläckfisken är till och med helt vattenlevande!

En gemensam nämnare för alla dessa varelser är kanske att de alla kan betraktas som bytesdjur och att de alla har ögonen placerade på sidorna av huvudet. Vad är sambandet? Jo, precis som för de vertikala pupillerna kan pupillens form och orientering ha en effekt på deras skärpedjup. I det här fallet offrar horisontella pupiller en viss skärpa med fördelen av ett extremt brett – nästan 360 grader hos vissa arter – synfält.

Oppenbart är detta användbart för ett bytesdjur. De behöver mycket mindre för att se rovdjuret tydligt än vad de behöver för att överhuvudtaget upptäcka rovdjuret och springa. (Faktum är att de flesta bytesdjur förmodligen föredrar att inte se ett rovdjur så nära). På samma sätt som vertikala spaltpupiller är bättre på att se horisontella rörelser, ser horisontella spaltpupiller vertikala rörelser skarpare, vilket är ett bättre sätt att upptäcka avlägsna rovdjur.

Det finns även andra faktorer att ta hänsyn till: Jag nämnde tidigare att de flesta djur med vertikala pupiller var rovdjur i bakhåll – men majoriteten av djur med horisontella pupiller är aktiva födosökare, oavsett om de är byten eller rovdjur. Det bredare synfältet underlättar sannolikt detta.

Andra användningsområden för slitsade pupiller gäller oavsett inriktning – många djur med horisontella pupiller har också multifokala linser, vilket gör det möjligt för dem att se färger i många olika ljusnivåer. Horisontella pupiller kan också expandera och bli mycket breda och runda, även om de sällan sluter sig lika tätt som vertikala slitsade pupiller. De flesta av djuren är dagaktiva och behöver inte blockera så mycket ljus.

Även ingen enskild teori förklarar helt och hållet varför dessa former har utvecklats; det är troligen en kombination av dem alla.

Andra former och konstiga vinglingar

Okej, nu kommer vi till den roliga biten. Det finns några riktigt konstiga pupillformer där ute, särskilt hos vattenlevande djur. Det finns halvmåne-, u- eller w-formade pupiller, pupiller med konstiga knölar, vickningar och nålhål, pupiller som kan dra ihop sig till päron- eller triangelformade pupiller. Dessa ovanliga ögon finns hos de tidigare nämnda rockorna och hajarna, bläckfiskar, valar, finndjur, ormar och geckos. Vissa hovdjur som hästar har också förvånansvärt vingliga pupiller när de undersöks närmare.

Låt oss prata om nålhål först.

Nålhål uppstår när pupillen är formad på ett sådant sätt att när den drar ihop sig helt lämnar den flera små luckor. När ljuset lyser genom dessa små luckor lyser flera bilder på näthinnan om föremålet som betraktas är antingen för långt borta eller för nära. Endast på det perfekta avståndet visas en enda bild. Detta gör det möjligt för geckon att exakt ange sitt avstånd till ett bytesdjur innan den slår till.

Pinhål finns i vertikalt lutande geckopupiller och i de u-formade pupillerna hos vissa rockor och rockor, men även valar som delfiner har dem. Jag kunde inte hitta någon bra bild på en delfins pupillkontraktion, så jag ritade en.

I fallet med valar hjälper de två nålhålen dem att se både framåt och bakåt samtidigt.

Detta är också ett kännetecken hos det w-formade bläckfiskögat, även om det inte bildar nålhål. Istället har de två separata fovea i stället för en på näthinnan, vilket gör att två separata bilder kan bildas: en som tittar framåt och en som tittar bakåt.

Bläckfiskens öga är också specialiserat på att kontrahera för förändrade ljusnivåer.

De u-böjda eller halvmåneformade pupiller som bläckfiskar liksom många rockor, rockor och hajar har fungerar på liknande sätt som de horisontella pupillerna gör: de har ett stort skärpedjup. Den böjda formen gör dock också att de uppfattar ljuset på olika sätt – n-formade om de tittar bortom den och u-formade om de tittar framför den, där kurvans storlek ökar med avståndet. Detta, liksom nålhålen, gör det möjligt för dem att noggrant bedöma sitt avstånd till ett föremål och föra in det i en träffzon.

Slutligt kommer här några fler bilder på konstiga pupiller eftersom jag inte kunde hitta tillräckligt med forskning för att förklara allt.

Läs vidare: Evolutionen är fantastisk, eller hur? Vill du veta mer om andra olika organ, som bröst? Eller vad sägs om huruvida samma egenskaper kan utvecklas två gånger? Små förändringar i utvecklingstidpunkten leder förmodligen till några av dessa bisarra pupillformer. Och titta bara på mångfalden av djur i hund- och fladdermusfamiljerna! För mer galen evolution, läs mina inlägg om sexuellt urval och yngelparasitism.

Brischoux, F., Pizzatto, L., & Shine, R. (2010). Insikter om den adaptiva betydelsen av vertikal pupillform hos ormar. Journal of evolutionary biology,23(9), 1878-1885.

Land, M. F. (2006). Visuell optik: pupillens form. Current biology, 16(5), R167-R168.

Malmström, T., & Kröger, R. H. (2006). Pupillformer och linsoptik i ögonen hos landlevande ryggradsdjur. Journal of Experimental Biology, 209(1), 18-25.

Mass, A. M., & Supin, A. Y. (2007). Adaptiva egenskaper hos vattenlevande däggdjurs öga. The Anatomical Record, 290(6), 701-715.

Murphy, C. J., & Howland, H. C. (1990). Den funktionella betydelsen av halvmåneformade pupiller och flera pupillöppningar. Journal of Experimental Zoology, 256(S5), 22-28.

Sprague, W., Helft, Z., Parnell, J., Schmoll, J., Love, G., & Banks, M. (2013). Pupillens form är adaptiv för många arter. Journal of Vision, 13(9).