Evolution

De tidigaste fossila resterna av fiskliknande ryggradsdjur är för fragmentariska för att man ska kunna spåra de moderna fiskarna exakt till deras ursprung. Man tror att de ursprungliga formerna utvecklades mot slutet av den ordoviciska perioden (för cirka 455 miljoner år sedan) i övre loppet av vattendrag. Under slutet av den siluriska perioden och början av den följande devoniska perioden uppträdde en mycket varierande grupp pansarfiskar med käkliknande strukturer, parade fenor och beniga skelettvävnader. Paleontologer hänvisar till dessa utdöda former som en distinkt klass, Placodermi. Mellan början och slutet av devon (det senare för cirka 350 miljoner år sedan) nådde placodermierna sin höjdpunkt i mångfald och antal och dog nästan helt ut; endast några få dröjde sig kvar ytterligare 10 miljoner år in i Mississippian subperiod (ungefär, det tidiga karbon). Under sin blomstring gav placodermerna uppenbarligen upphov till Osteichthyes (benfiskarna) och Chondrichthyes (broskfiskarna). Även om utvecklingslinjerna återstår att upptäcka verkar det helt klart att de två grupperna har utvecklats oberoende av varandra, och att Chondrichthyes uppträdde mycket senare än Osteichthyes.

chondrichthians; Cladoselache; Hybodus
chondrichthians; Cladoselache; Hybodus

Två utdöda chondrichthians.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Och även om några få hajliknande former stannade kvar i sötvattensmiljöer invaderade den stora majoriteten snart havet, kanske som ett svar på det torra devoniska klimatet. Där anpassade de sig till livet i saltvatten genom att utveckla habitus för att behålla urea (se ovan Salt- och vattenbalans). Deras broskskelett är långt ifrån att representera ett evolutionärt stadium som föregår Osteichthyes, vilket man en gång trodde, utan är mer än troligt degenererat snarare än primitivt. Möjligen var deras föregångare petalichthyiderna, en grupp av devoniska hajliknande placodermer som hade förbenade skelett och välutvecklade fenor.

Den fyletiska relationen mellan chimärerna och hajarna och rockorna är ett ämne som är öppet för varierande tolkningar. Även om de båda grupperna har många gemensamma egenskaper (såsom innehav av ett broskigt skelett, placoida fjäll, tänder som helt enkelt är inbäddade i tandköttet, en spiralklaff i tarmen, habitus för att hålla kvar urinämne, intern befruktning och avsaknad av en simblåsa) kan de två grupperna ha utvecklats oberoende av varandra längs parallella linjer. Chimärerna utvecklades från pyktodonterna, en ordning av devoniska placodermer med kroppsform och tandstruktur som i hög grad påminner om de moderna chimärerna.

De första fiskarna som tydligt identifierades med Chondrichthyes var hajliknande till formen. En ordning, Pleurocanthodii, som består av en familj av sötvattenshajliknande fiskar, dök upp i sen devon (för cirka 380 miljoner år sedan). Pleurocanthodier var rikligt förekommande under karbon och tidig perm (ett intervall som varade från 360 miljoner till cirka 270 miljoner år sedan), men de försvann under den efterföljande triassiska perioden. Dessa fiskar hade en skelettstruktur som bestod av både bröst- och bäckenfenor som hade en axel med sidogrenar (den så kallade archipterygiala typen). Den pleurokanthodiska svansen var nästan symmetrisk och lutade endast något uppåt. Dessutom sköt en lång rörlig ryggrad ut bakåt från bakhuvudet, tänderna hade två divergerande tänder och en central käpp som satt på en knappliknande bas, analfenan var tvålobig och hanarna hade spännen.

Den andra ordningen, Cladoselachii, bestod av havsfiskar som endast är kända från fossil från slutet av mellersta devon, karbon och tidig perm. Hos medlemmarna i denna ordning hade varje tand en lång bas som bestod av en benliknande vävnad. Från denna benliknande vävnad uppstod tre koniska kuspar, en hög central kuspa och två mindre kuspar, en på vardera sidan. Kroppsskallarna hade också flera lober eller kusper, men cladoselachianerna saknade spännen. Käkarna hade dubbla led, som sträckte sig framåt till nosen, och konturerna av stjärtfenan (svansfenan) var nästan symmetriska, men med olika inre struktur på de övre och undre loberna.

Kladoselachianerna var troligen förfäder till en grupp som stod närmare moderna hajar, ordningen Hybodontii. De representerar troligen ett mellanstadium i den selachiska evolutionen och klassificeras av vissa auktoriteter i ordningen Selachii. Även om käkarna hade den primitiva dubbla artikulationen var bröst- och bäckenfenornas skelettstöd nära det hos moderna selachianer, med basala element som skjuter utåt i fenorna. Tänderna nära framsidan av munnen var i allmänhet spetsiga, och kusperna på tänderna längre bak var ibland reducerade till en rundad krona. De främre tänderna var lämpliga för att gripa byten, medan de bakre var lämpliga för att krossa blötdjur. Hybodonts dök upp mot slutet av devon, blomstrade i slutet av paleozoikum och dog ut under andra halvan av mesozoikum, några få stannade kvar i slutet av kritan (för cirka 80 miljoner år sedan).

Den stora perioden av strålning (diversifiering) hos marina ryggradsdjur som kännetecknar paleozoikum slutade i perm. Vid denna tid blev de chondrichthiska fiskarna, som hade nått sin största blomstring under Karbon, kraftigt reducerade. De förblev så fram till jura (för cirka 190 miljoner år sedan), då havets områden expanderade och landområden minskade. Den sexgälade hajen (Hexanchus), den hornade hajen (Heterodontus) och gitarrfiskarna dök upp under jura. I slutet av kritaperioden (för cirka 65 miljoner år sedan) fanns de flesta familjerna och många släkten av moderna hajar, rockor och rockor representerade. Evolutionen av elasmobranchiska fiskar, ungefär som de är kända idag, hade fullbordats.