Detta kapitel behandlar processen för matsmältning och absorption av proteiner hos enmagade djur och idisslare. De olika enzymer som är inblandade i proteindesmältningen och sättet att absorbera aminosyror diskuteras också.

Nya termer
Aminopeptidas
Bypass proteiner
Carboxypeptidas
Chymotrypsinogen
Endopeptidas
Enterokinas
Exopeptidas
Pepsin
Pepsinogen
Procarboxypeptidas
Trypsinogen
Trypsin
Urea

Kapitelmål

  • För att presentera platserna för proteinsmältning eller proteinnedbrytning hos enmagade djur och idisslare
  • För att presentera olika typer av proteiner-proteindigmenterande enzymer, deras platser för frisättning och deras verkningsmekanism
  • Att diskutera likheter och skillnader mellan monogastriska djur och idisslare när det gäller proteindesmältning

Desmältning är den process genom vilken det intagna fodret bryts ner fysiskt och kemiskt till enkla produkter som kan absorberas från matsmältningskanalen. När det gäller proteiner innebär det denaturering av proteiner för att exponera peptidbindningarna, följt av hydrolys och frisättning av fria aminosyror.

Proteinförtäring innebär denaturering av peptidbindningar och frisättning av fria aminosyror.

Proteinförtärande enzymer

Proteinförtärande enzymer är antingen endopeptidas eller exopeptidas. Endopeptidaser bryter peptidbindningar inom primärstrukturen till mindre fragment. Exopeptidaser klyver aminosyror från den terminala änden av proteinmolekylen. Karboxypeptidaser avlägsnar en aminosyra från ändan med en fri karboxylgrupp, och aminopeptidaser verkar på den terminala aminosyran med en fri aminogrupp.

Typer av protein-Digestiva enzymer

  • Endopeptidas
  • Exopeptidas
  • Carboxypeptidas
  • Aminopeptidas

Proteinförtäring

Proteinförtäringen börjar i magen.
Gastrin, ett hormon, inleder nedbrytningen av proteiner i magsäcken. Närvaron av mat i magsäcken leder till att pepsinogen utsöndras av de viktigaste cellerna i magslemhinnan. Pepsinogen aktiveras till pepsin (aktiv form) genom HCl som produceras av parietalceller i magslemhinnan. Pepsin är ett endopeptidas. Hos unga djur utsöndras mjölkkoagulerande rennin i magsäcken för koagelbildning, vilket underlättar transporten till tunntarmen.

Proteinförstörande enzymer, produktionsplats och aktiva former

  • Pepsin (magsäck)
  • Enterokinas (Duodenum)
  • Trypsinogen (bukspottkörteln, inaktiv) till trypsin (tunntarmen)
  • Chymotrypsinogen (bukspottkörteln, inaktiv) till chymotrypsin (tunntarmen) genom trypsin
  • Prokarboxypeptidas (bukspottkörteln, inaktiv) till karboxypeptidas (chymotrypsin, tunntarmen) genom trypsin

Nästkommande del av matsmältningen sker i tunntarmen, som spelar en viktig roll i proteindesmältningen. Hormonet sekretin, i tolvfingertarmen, stimulerar enzymatiska sekret från bukspottkörteln, som omfattar tre inaktiva former: trypsinogen, chymotrypsinogen och prokarboxypeptidas. Enterokinas, som också utsöndras i tolvfingertarmen, omvandlar trypsinogen till trypsin, som sedan omvandlar chymotrypsinogen och procarboxypeptidas till sina aktiva former – chymotrypsin och carboxypeptidas.

Trypsin spelar en mycket viktig roll i proteindesmältningen i tunntarmen.

Desmältningen avslutas av andra enzymer, inklusive aminopeptidaser och dipeptidaser från slemhinnorna. Målet med denna process är att få ner polypeptider till enskilda fria aminosyror.

Precis som för kolhydrater och fetter underlättas absorptionen av villierna i tunntarmen till blodomloppet. Normala fria proteiner transporteras via aktiv transport, energikrävande, och använder natrium som en slags kotransportmolekyl. Hela proteiner använder en direkt transportmetod som inte kräver energi. Fria aminosyror är den viktigaste formen för absorption i cirkulationssystemet. Vissa di-, tri- och oligopeptider absorberas dock också. Specifika bärarproteiner baserade på aminosyrans karaktär (t.ex. neutral, basisk, syra, stor, liten) är inblandade i aminosyretransporten. De naturligt förekommande L-formerna av aminosyror absorberas företrädesvis framför D-formerna. Vissa aminosyror kan konkurrera med andra om transportproteiner och transport. Arginin hämmar till exempel lysintransporten och höga koncentrationer av leucin ökar behovet av isoleucin. Vissa neutrala aminosyror hämmar transporten av basiska aminosyror.

Aminosyrornas öde: Absorberade aminosyror kan användas för vävnadsprotein-, enzym- och hormonsyntes och deaminering eller transaminering, och kolskelettet kan användas för energi. Osmälta proteiner i baktarmen utsätts för mikrobiell fermentation som leder till produktion av ammoniak och andra polyaminer.

Proteinförtäring: Återfödare

Proteinförtäring hos idisslare kan delas in i två faser: (1) matsmältning (nedbrytning) i reticulorumen och (2) matsmältning i gödselmagen och tunntarmen. Därför klassificeras dietproteiner hos idisslare som nedbrytbara och icke nedbrytbara proteiner i vommen.

I idisslare kan dietproteiner klassificeras som nedbrytbara eller icke nedbrytbara proteiner.

Likt monogastriska djur är huvudsyftet med proteintillskott att tillföra aminosyror till djuret. Hos idisslare tjänar proteiner dock som en kvävekälla för pennmikroberna så att de kan tillverka sitt eget mikrobiella protein från grunden. Mikroberna ”bryr” sig inte om var kvävekällorna kommer ifrån och kan använda kvävehaltiga ämnen som inte är proteiner, t.ex. urea, för mikrobiell proteinsyntes. Urea är till 100 % nedbrytbart i vommen av mikrobiellt ureas (kan vara giftigt vid högre halter).

Protein som kommer in i vommen kan brytas ned av både bakterier och protozoer, som producerar proteolytiska enzymer. Pensensmikroberna tillhandahåller proteaser och peptidaser för att klyva peptidbindningar i polypeptider för att frigöra fria aminosyror från proteiner. Flera faktorer som löslighet och proteinets fysiska struktur kan påverka nedbrytningen i vommen. Dessa aminosyror som bryts ned i vommen frigör NH3 och C-skelettet genom en process som kallas deaminering. Tillsammans med flyktiga fettsyror (från kolhydrater) syntetiserar mikroberna i vommen sitt eget mikrobiella protein, som tjänar som en primär proteinkälla för värddjuren i vommen.

Mikrobiellt protein räcker för underhåll och överlevnad men inte för högproducerande djur. Ammoniak som absorberas från vommen omvandlas till urea och utsöndras i blodet som blodureakväve (BUN). Urea kan filtreras och återföras till vommen via saliv eller genom vommens vägg. Koncentrationen av BUN hos idisslare återspeglar effektiviteten i proteinutnyttjandet.

Inte alla proteiner bryts ned i vommen.

Proteiner som inte bryts ner av mikroberna i vommen kallas för undvikna, ”förbigångna” eller ”icke nedbrytbara” (rumen undegradable protein, RUP) och har en låg nedbrytningshastighet i vommen (t.ex. proteiner i majs).
RUP kommer in i våmmen och tunntarmen hos idisslaren för matsmältning och absorption. Proteiner som når tunntarmen kan vara RUP eller proteiner från mikrobiella källor. Värddjurets behov av aminosyror tillgodoses av RUP och mikrobiella proteiner. Både idisslare och monogastrer behöver essentiella aminosyror i sin diet, och aminosyror kan inte lagras i kroppen, så en konstant tillförsel via kosten är nödvändig. Några av likheterna och skillnaderna mellan monogastriska djur och idisslare när det gäller proteinsmältning eller proteinnedbrytning visas i tabellen nedan.

Monogastriska djur Skillnader (idisslare)
Aminosyreprofilen i tunntarmen speglar. foder Aminosyreprofilen i tunntarmen skiljer sig från foder
Ingen uppgradering av foderprotein av låg kvalitet Upp-uppgradering av kostprotein av låg kvalitet
Inte nedgradering av proteinkvalitet Nedgradering av kostprotein av hög kvalitet
Inte möjlighet att använda icke-proteinkväve Möjlighet att använda icke-proteinkväve (t.ex.t.ex. urea)
Kontinuerlig tillförsel av aminosyror krävs Kontinuerlig tillförsel av aminosyror krävs

Forskning om ”Bypass”-potential hos proteintillskott: Bland sädesslagen har majs den högsta bypass-potentialen. Det bör dock noteras att majs har brist på essentiella aminosyror som lysin och metionin. Animaliska proteinkällor som fiskmjöl och köttmjöl har hög bypasspotential. Torkning av foder och värmebehandling ökar bypasspotentialen. Foderbearbetningsmetoder, t.ex. pelletering, ångvalsning eller flingning, tenderar att denaturera foderproteinet på grund av värmeutvecklingen och därigenom ”skydda” proteinet från lysering i vommen. Pensskyddade proteinkällor (genom formaldehydbehandling) som förblir intakta i vommen och löses upp i bukspalten finns kommersiellt tillgängliga.

Nyckelpunkter

  1. Förstörningen av protein börjar i magsäcken med HCl. Syran denaturerar (vecklar ut) proteiner.
  2. Pepsinogen (inaktiv) omvandlas till pepsin (aktiv form) av HCl. Pepsin klyver proteiner för att bilda peptider.
  3. Tunntarmen har flera enzymer. Pankreas frigör trypsinogen, chymotrypsinogen och procarboxypeptidaser.
  4. Enterokinas som utsöndras från tolvfingertarmen omvandlar trypsinogen till trypsin, som sedan omvandlar chymotrypsinogen till chymotrypsin och procarboxypeptidaser till carboxypeptidas.
  5. Avbrytning genom enzymerna i pankreas och tunntarmen resulterar i aminosyror och di- och tripeptider.
  6. Absorption genom villi och mikrovilli sker med hjälp av bärarproteiner och energi. Absorptionen påverkas av aminosyrornas beskaffenhet. Vissa hela proteiner och di- och tripeptider absorberas också.
  7. I idisslare frigör mikrober i vommen enzymer (proteaser och peptidaser) som klyver peptidbindningar och frigör aminosyror.
  8. Mikroberna deaminerar (tar bort aminogrupp) sedan aminosyran och frigör NH3 och C-skelett.
  9. Mikroberna använder NH3, C-skelett och energi för att syntetisera sina egna aminosyror.
  10. Ruminanter har inget behov av aminosyror. Istället har de ett kvävebehov. Ruminanter bryter ner dietprotein till ammoniak och C-skelett genom mikrober i vommen och syntetiserar sitt eget mikrobiella protein. Därför kan en del av idisslarens proteinbehov tillgodoses med icke-proteinkväve (NPN). Urea är ett exempel på NPN. En lättillgänglig kolhydratkälla för att tillhandahålla C-skelettet för proteinsyntesen är avgörande. Annars byggs den giftiga ammoniaken snabbt upp i vommen.
  11. Proteiner som lämnar vommen är mikrobiella proteiner och sådana som undgår nedbrytning i vommen (bypassproteiner, proteiner som inte bryts ned i stor utsträckning i vommen).
  12. Foderbearbetning kan påverka proteinernas bypassförmåga.

Review Questions

  1. Nämn de enzymer som är inblandade i proteinsmältningen i magsäcken och i tunntarmen.
  2. Vilka djur kan utnyttja icke-proteinkväve (NPN) och varför?
  3. I monogastriska djur börjar proteinspjälkningen i ___.
    1. Munnen
    2. Magen
    3. Den lilla tarmen
    4. Pankreas
  4. Det viktigaste matsmältningsenzym som utsöndras av magen är___.
    1. Amylas
    2. Lipas
    3. Pepsin
    4. Trypsin
  5. Proteiner som inte bryts ned i stor utsträckning i vommen kallas också ___.
    1. ”Bypassproteiner”
    2. Rumens icke nedbrytbara proteiner
    3. Rumens nedbrytbara proteiner
    4. Både a och b är korrekta
  6. Trypsin ansvarar inte för att aktivera följande proenzym(er).
    1. Enterokinas
    2. Chymotrypsinogen
    3. Prokarboxypeptidas
    4. Alla stämmer
  7. Vad händer med aminosyror i vommen?