Myceliellt beslut om att migrera

Vi har visat att när mycelia av P. velutina växte från inokulumträblock och koloniserade nya större betesresurser, kunde mycelet ofta inte längre växa ut ur det ursprungliga inokulumet om förbindelsen senare bröts. Vi försökte inte återisolera svampen från det ursprungliga inokulumet, så vi kan inte vara säkra på om svampen helt hade förlorat sin livskraft i det ursprungliga inokulumet. Observationerna tyder dock på en mer eller mindre fullständig migration av aktiva mycelresurser från inokulumet till betet.

Som förutspått inducerade större beten en fullständig migration oftare än små beten. Intressant nog låg tröskelvolymen för betet som inducerade en dramatisk förändring i frekvensen av återväxt från det ursprungliga inokulumet någonstans mellan 4 och 16 cm3 oberoende av inokulumvolymen (som varierade från 0,5 till 4 cm3). Detta tyder på att den primära faktorn som påverkar ett mycelbeslut att migrera helt till en ny resurs är den faktiska volymen av den nya resursen snarare än den relativa storleken på den nya resursen i förhållande till det ursprungliga inokulumet, åtminstone inom det intervall av virkesvolym som testades i den aktuella studien. Detta kan tyckas kontraintuitivt, eftersom det myceliska utväxtmönstret endast bestämdes av virkesresursernas näringsstatus, eftersom ett större inokulum innehåller en större mängd kol som är tillgängligt för mycelet jämfört med ett mindre inokulum . Eftersom ett mycel är ett integrerat system kan dock en samordnad resursfördelning inom ett mycel förklara detta beteende. P. velutina mycelium tenderar att allokera mer fosfor till stora vedresurser än till mindre , vilket tyder på att det finns en relativt större näringskostnad för tidig kolonisering av en större resurs än av en mindre. Detta kan också förklara varför mycelvandringen från stora inokula till beten bestäms av en relativt strikt betesvolym, medan detta inte var fallet med vandringen från små inokula. Med tanke på en större kostnad för att upprätthålla en mycelisk närvaro i stora inokula än i mindre inokula kan beslutet att behålla eller kassera ett stort inokulum efter att ha hittat nya stora resurser i hög grad bestämmas av mycelets näringsekonomi, medan beslutet att behålla eller kassera det ursprungliga inokulumet med små inokula kan vara mer stokastiskt.

Och även om förruttnelsehastigheterna för träblock inte uppmättes i den aktuella studien kan den storleksberoende förruttnelsehastigheten för trä också påverka svamparnas beslut om huruvida de ska migrera eller inte. Eftersom nedbrytningshastigheten för mindre träpartiklar i allmänhet är snabbare än större , kan det snabbare minskande energiinnehållet i mindre träblock få mycelet att helt migrera till nya resurser tidigare än från större träblock. Inkubationsperioder som är längre än 48 dagar kan således förändra förhållandet mellan migration och virkesstorlek.

Mikrobiella konkurrenter i marken kan också påverka beslutet om huruvida man ska migrera eller inte. Eftersom den jord som användes i mikrokosmos var osteriliserad måste fokalsvamparna försvara sina träblock från en mängd olika mikrobiella konkurrenter i jorden, vilket har en energikostnad. Mindre träterritorium är svårare att försvara mot mycel som upptar större territorier , vilket stöder våra resultat som visar att P. velutina-mycel lämnade det minsta inokulumet oftare än stora beten.

Det är inte klart varför mycelbeslutet att migrera berodde på ett visst intervall av betestorlek, men inte på den relativa storleken på betet i förhållande till inokulumet. Eftersom trä är relativt fattigt på mineralnäringsämnen, t.ex. kväve och fosfor , kommer de flesta av de näringsämnen som behövs för mycelet i nya vedartade resurser att förflyttas i det födosökande mycelet från marken, lagras eller återvinnas i resurserna. För att bibehålla förhållandet mellan kol och näringsämnen i mycelet bestäms mängden kolkälla (träblock) som är tillgänglig för ett mycel av näringstillförseln, som till stor del beror på storleken på mycelet . I detta sammanhang skulle den tröskelvolym av ett bete som skulle få ett mycel att besluta sig för att flytta helt och hållet förändras beroende på mikrokosmos storlek, och måste vara större på fält där P. velutina mycel koloniserar större grova trädelar . Den lilla storleken på mikrokosmos kan också vara orsaken till att avståndet mellan inokulum- och betesblocken inte påverkade resultaten i den aktuella studien. P. velutina är känd för att vara en ”långväga födosökare” som ofta bildar nätverk som sträcker sig över många meter. P. velutina kan transportera fosfor minst 75 cm inom 5 dagar i fält och förmodligen mycket längre och snabbare, med tanke på att kol överförs till ett avstånd på 18 cm från inokulum inom 20 minuter i laboratoriemikrokosmos. Dessa effekter av mikrokosmosstorlek och inkubationstid på svampbeslut bör testas i framtiden. Vidare bör sambanden mellan svampens beslut och storleken på inokulum- och betesblock också testas mer ingående med hjälp av träblock med ett större storleksintervall och snävare storleksintervall, eftersom träblockens storleksintervall inte var jämnt fördelade i den här studien. Även om användningen av osteriliserad jord gav ett realistiskt scenario, var systemen mycket förenklade med olika påfrestningar (t.ex. fluktuerande temperatur och fuktighet) och störningsfaktorer (t.ex. arthropoder i jorden) förhindrade. Dessa kan också påverka mycelets näringsekonomi och därmed förändra migrationströskeln i naturliga ekosystem.

Mycel minnet av tillväxtens riktning

Uppdelningen av mycelbiomassa och myceltillväxt i betets riktning, som man såg i period I, är i linje med tidigare resultat (granskat i ). Det helt nya fyndet är den dominerande återväxten, i period II, från den inokulumsida som ursprungligen hade anslutits till den nykoloniserade resursen i period I. Detta är ett slags minne hos myceliala system för rumslig navigering och är sannolikt fördelaktigt för att snabbt reparera skadade nätverksförbindelser, genom att återväxta mot sig själv och växa i en riktning där resurserna har befunnits vara rikliga. Under andra omständigheter kan det öka chansen att hitta nya resurser om man utforskar ett nytt område och undviker att anstränga sig i en tidigare nyligen utforskad region. När det gäller mekanismerna har större och nyare träbeten ett större flöde av näringsämnen mot dem , vilket förmodligen beror på det stora metaboliska behovet hos ett invasivt mycel i nykoloniserat trä . Tidigare studier visade att destruktiva störningar av P. velutinas snörnätverk, genom att ta bort flera beten eller klippa av snören, orsakade polariserad tillväxt i den ostörda riktningen. En sådan polarisering kan bero på att ostörda hyfer bildar en ”dominerande sänka” för translokation inom mykelsystemet.

I den aktuella studien är det inte lämpligt att säga att mycelet mindes riktningen på betet eftersom effekterna av betet i sig självt och skillnaden i markareal mellan betessidan och den motsatta sidan inte kunde utvärderas separat. Eftersom det inte fanns någon andra kontroll som bestod av system utan tillsatt betesblock kunde vi inte heller fullständigt utvärdera betesblockens effekter på hyfertillväxten under period II. Konstruktionen gjorde det dock möjligt för oss att bekräfta att mycel inte hade någon preferens när det gäller tillväxtriktning innan betet tillsattes, och vi kan därför säga att det fanns ett minne av den dominerande riktningen i vilken mycelet utvecklades. Tidigare studier har kategoriserat de biotiska minnesmekanismerna hos organismer (eller svärmar) utan (centrala) nervsystem i två typer : (1) externt minne, som registrerar signaler från omgivningen, (2) somatiskt minne, som uppnås genom lagring av både epigenetiska och/eller icke-genetiska förändringar av cellfysiologin. Ett exempel på (1) är plasmodier hos slemmiga mögelsvampar som söker sig till områden som tidigare har utforskats genom att de upptäcker extracellulärt slem. Myror som letar efter föda använder å andra sidan spårferomoner för att locka (snarare än att stöta bort) artfränder till spår som gör det möjligt att dela med sig av information om mat, bo eller partner. Det är dock inte troligt att ett sådant externt minne är fallet i den aktuella studien eftersom inokulorna flyttades till helt nya jordbrickor utan några avlagringar från tidigare aktivitet. Dessutom visade tidigare störningsstudier utan att jordbrickan ändrades inga tecken på positiva eller negativa effekter av det område som tidigare täckts av mycelium .

Bevis för möjligheten av (2), somatiskt minne, hos svampar gavs i en nyligen genomförd studie på Saccharomyces cerevisiae, som visade att epigenetiska transkriptomiska förändringar i moderceller som hade genomgått en miljöförändring kunde överföras till dotterceller, som inte hade genomgått miljöförändringen . Vidare kan icke-genetiska förändringar som orsakas av miljön, t.ex. kemiska koncentrationer och bioelektricitet inom en enskild cell eller i nätverk mellan flera celler i flercelliga organismer, också fungera för att upprätthålla minnen av polariserad tillväxt eller vantrivsel om cellerna har lagrats efter störningar, vila eller regenerationer. Den tredje möjligheten för att förklara den preferentiella återväxten på betessidan i den aktuella studien är en överföringseffekt av en differentiell fördelning av mycelium i inokulumträblocket, utan någon fysiologisk förändring av mycelet med mer mycelium i inokulumet på den sida som ligger närmast betet. Man kan också betrakta detta som en del av en minnesmekanism, eftersom minnesmekanismerna i den mänskliga hjärnan inbegriper denna typ av icke-fysiologisk, icke-epigenetisk förändring på fenotypisk nivå i neuronala nätverksstrukturer . Även om vi inser att det kan finnas semantiska konflikter i begreppet icke-neuronalt minne bland forskare eftersom det är ett nytt och framväxande studieområde , anser vi dock att erkännandet av en sådan överföringseffekt som ett slags minne är ett första steg i studiet av icke-neuronal intelligens (med Solés et al. ord ”flytande hjärna”) i en bredare mening. Att fastställa vilka av de ovan nämnda mekanismerna som är inblandade i ett mycelminne i vårt system är nästa experimentella utmaning.

Det är intressant att större inokula tenderade att komma ihåg sin tillväxtriktning bättre än mindre inokula i den aktuella studien. Tidigare studier på P. velutina rapporterade också att mycel som växte från stora (8 cm3) träblock visade starkare polaritet i näringsöverföring och tillväxt jämfört med mycel som växte från mindre träblock. Mekanismerna för polaritet och minne i svampmycel har dock utforskats dåligt och är ett utmanande ämne för framtiden. Oavsett vilka mekanismer som är inblandade i mycelminnet visar de resultat som presenteras här att mycelet av P. velutina kom ihåg sin tillväxtriktning efter det att de utväxande hyferna helt avlägsnats från träinokula. Att erkänna att svampmycel har en primitiv intelligens med beslutsförmåga och minne är ett viktigt steg mot att förstå mycelials födosöksbeteende, med konsekvenser för kol- och näringsdynamiken på skogsbotten.