Cyanobakteriernas cellstruktur | Mikrobiologi

Likt bakterier består cellen hos cyanobakterier också av ett slemhinneskikt kallat mantel, cellväggen, plasmamembranet och cytoplasman.

Dessa visas i figur 4.32 och beskrivs nedan:

Hölje:

I vanliga fall är cellen hos cyanobakterier täckt av ett hygroskopiskt slemhinnigt hölje som skyddar cellen från ogynnsamma förhållanden och håller cellerna fuktiga (fig. 4.32). Höljets tjocklek, konsistens och beskaffenhet påverkas av miljöförhållandena. Höljet består av pectiska ämnen. Den är böljande, elektrontät och fibrillär till utseendet.

Cellvägg:

Efter att ha observerat cyanobakteriecellen i elektronmikroskop verkar den vara flerskiktad mellan höljet och plasmamembranet. Cellväggen består av fyra lager som benämns LI, LII, LIII och LIV (fig. 4.33). Skikten LI och LIII är elektrontransparenta och LII och LIV elektrontäta.

(i) LI är det innersta lagret av cellväggen som finns intill plasmamembranet. Det är ca 3-10 nm tjockt och omsluts av LII.

(ii) LII är ett tunt, elektrontätt skikt. Det består av mucopeptid och muraminsyra, glukosamin, alanin, glutaminsyra och diaminopamelinsyra. Skiktet LII ger cellväggen form och mekanisk styrka. Tjockleken på detta skikt varierar mellan 10 och 1 000 nm.

(iii) LIII är återigen ett elektrontransparent skikt med en tjocklek på cirka 3-10 nm,

(iv) Det yttersta skiktet är LIV som är ett tunt och elektrontätt skikt. Det ser rynkigt ut och är böljande eller invecklat.

Alla lager är sammankopplade genom plasmadesmata. Många porer finns på cellen som fungerar som passage för utsöndring av slem från cellen. Kemiskt sett är cellväggen hos eubakterier och cyanobakterier mycket likartad.

Den kemiska beståndsdelen i cyanobakterier och gramnegativa bakterier är förekomsten av mu-copolymer som består av fem kemiska ämnen, nämligen tre aminosyror (diaminopamelinsyra) och två sockerarter (glukosamin och muraminsyra) i förhållandet 1:1:1:1:1:1:2.

Samma förhållande mellan dessa beståndsdelar finns också i E. coli. I vissa cyanobakterier som Anacystis nidulans, Phormidium uncinatum och Chlorogloea fritschi finns dock aminosyror och sockerarter i andra förhållanden. Dessutom är diaminosyra vanligt förekommande i alla prokaryoter. Dessutom har lipider och lipopolysackarider också påvisats i cyanobakteriernas celler.

Plasmamembran:

Cellväggen följs av ett tvåskiktsmembran som kallas plasmamembran eller plasmalemma. Det är 70A tjockt, selektivt genomsläppligt och upprätthåller cellens fysiologiska integritet. Plasmamembranet invaginerar ibland lokalt och smälter samman med de fotosyntetiska lamellerna (thylakoiderna) för att bilda en struktur som kallas lamellosomer (fig. 4.32). Plasmamembranet omsluter cytoplasma och andra inneslutningar.

Cytoplasma:

Cytoplasma skiljer sig åt i två regioner, den yttre perifera regionen som kallas kromoplasma och den centrala färglösa regionen som kallas centroplasma.

(i) Kromoplasma:

Kromoplasman innehåller de tillplattade vesikulära strukturerna som kallas fotosyntetiska lameller eller thylakoider (fig. 4.32). Thylakoiderna kan vara perifera, parallella eller centrala. Förutom fotosyntes har thylakoiderna kapacitet för fotofosforylering, Hillreaktion och respiration. Beroende på de fysiologiska förhållandena är de anordnade därefter.

Flera fotosyntetiska pigment såsom klorofyll a, klorofyll c, xantofyller och karotenoider finns inuti lamellerna. På dess övre yta är phycobilisomer (biliproteiner) med en diameter på cirka 40 nm förankrade av ett protein.

Phycobilisomer består av tre pigment: fykocyanin-C, allofykocyanin och fykocerythrin-C. Dessa tre pigment utnyttjar ljuset i följande ordning: Fykoerythrin-Fykocycocyanin-Allofykocycocyanin-Khlorofyller.

(ii) Centroplasma:

Centroplasman är färglös och betraktas som en primitiv kärna utan tvåskiktad kärnmembran och nukleolus. Flera korn som kan ta färgning är utspridda i centroplasman. Vissa anser att centroplasman är ett förråd av föda och enligt andra är den en begynnande kärna (fig. 4.32).

Cytoplasmatiska inneslutningar:

En del glykogengranuler, oljedroppar och andra inneslutningar är utspridda i kromoplasma såväl som i centroplasmaområden:

(i) Cyanofycin:

Cyanobakterierna ackumulerar kvävehaltigt reservmaterial som kallas cyanofycin eller cyanofyciangranuler när de odlas under förhållanden med överskott av kväve. Dessa är uppbyggda med lika många molekyler arginin och asparaginsyra. Dessa utgör så mycket som 8 % av den totala cellulära torrvikten. De kan observeras i ett ljusmikroskop då de tar emot neutralt rött eller karmin.

(ii) Gasvakuoler:

I många cyanobakterier, t.ex. Anabaena, Gloeotrichia, Microcystis, Oscillatoria, etc. finns gasblåsor i form av viskösa pseudovacuoler av olika dimensioner.

Cytoplasman saknar vakuoler. Vesiklarna är ihåliga, styva och långsträckta cylindrar (75 nm i diameter, 200-1000 nm långa) som täcks av en 2 nm tjock proteingräns. Vakuolernas ändar är koniska (fig. 4.32). Proteingränsen är ogenomtränglig för vatten och fritt genomtränglig för gaser. Under tryck kollapsar de och förlorar därför sin brytningsförmåga.

Gasblåsornas funktion är att upprätthålla flytförmågan så att cellen kan stanna kvar på ett visst vattendjup där den kan få tillräckligt med ljus, syre och näringsämnen. Fenomenet att flyta och sjunka är en viktig egenskap som finns hos fritt flytande cyanobakterier. Genom denna mekanism kan de undkomma den skadliga effekten av starkt ljus.

(iii) Karboxysomer:

Karboxysomer är polyedriska kroppar som innehåller 1,5-ribulosabifosfatkarboxylas (Rubisco).

(iv) Fosfatkroppar:

Visa volutin glanules hos bakterier.

(v) Fykobilisomer:

Vissa fototrofa organismer (dvs. cyanobakterier och rödalger) innehåller två tillbehörspigment såsom karotenoider och fykobiliner (även kallade fykobiliproteiner), utöver klorofyll eller bakterioklorofyllpigment. Karotenoiderna spelar en fotoskyddande roll, medan fykobilinerna fungerar som pigment för att samla in ljus.

Fycobiliner är de viktigaste ljusinsamlingspigmenten i dessa organismer. Fykobiliproteiner har en röd eller blå färg. Dessa föreningar består av en öppen kedja av tetrapyroler som biosyntetiskt härrör från en sluten porfyrinring. Tetrapyrolerna är kopplade till proteiner.

Phycobiliproteiner aggregeras för att bilda en högmolekylär, mörkt färgad bollliknande struktur med hög molekylvikt som kallas Phycobilisomer. Fykobilisomerna är fästa vid lamellmembranets yttre yta (fig. 4.34 A).

Phycobiliproteiner innehåller tre olika pigment:

(a) Ett rött pigment phycoerythrin som absorberar ljuset starkt vid 550 nm,

(b) Ett blått pigment phycocyanin som absorberar ljuset starkt vid 620 nm, och

(c) Allophycocyanin som absorberar ljuset vid 650 nm.

Pigmenten i phycobilisomer är arrangerade på ett sådant sätt att allofykocyanin är fäst vid fotosyntetiska lamellära membran. Allofykocyanin omges av molekylerna av fykocyanin och de senare av fykocerythiin.

Fykoerytrin och fykocyanin absorberar ljusets kortare våglängd (med hög energi) och överför energi till allofykocyanin. Allofykocyanin är nära knutet till reaktionscentret klorofyll. Energin överförs alltså från allofyocyanin till klorofyll a. Förekomsten av fykobilisomer gör det möjligt för cyanobakterier att växa i området med lägst ljusintensitet.

(vi) DNA-matris:

Likt andra prokaryoter innehåller cyanobakterierna också nakna DNA-fibriller som är utspridda i centroplasman. DNA-materialet saknar nukleoplasma och innehåller liksom E. coli ett histonliknande protein som binder till DNA. Det totala antalet genomer är ännu inte känt, men i Agmenellum har 2-3 genomer rapporterats.

Däremot varierar basernas sammansättning av DNA i olika cyanobakterier, till exempel i chroococcales (35-71 molprocent G + C), Oscillatoriales (40- 67 molprocent G + C), Pleurocapsales (39-47 molprocent G + C) och heterocystformer (38- 47 molprocent G + C). Molekylvikten varierar från 2,2 x 109 till 7,4 x 109 Dalton.

Likt eubakterier har cyanobakterier också 70S-ribosomer. I likhet med bakterier innehåller cyanobakterier kovalent slutet icke-funktionellt, cirkulärt plasmid-DNA. Dessa kallas kryptiska plasmider eftersom funktionen hos cyanobakteriernas DNA inte är känd.

Specialized Structures of Cyanobacteria:

Det finns vissa specialiserade strukturer, nämligen hormoner, exoporer, endosporer, nano cystor, heterocystor, exosporer, endosporer, akineter etc. som produceras i cyanobakterier.

i) Hormogoner och hormoncystor:

Hormogoner är de korta segmenten av trikomer som produceras i alla trådformiga cyanobakterier. Hormogoner produceras på flera olika sätt, t.ex. genom fragmentering av trikomer i bitar (t.ex. Oscillatoria) (Fig. 4.35C), delning av cellerna i interkalära grupper (Gloeotrichia) (Fig. 4.35A), fragmentering och avrundning av ändcellerna (Nostoc) (B), bildning av separerande skivor eller necridier och deras efterföljande nedbrytning (Oscillatoria, Phormidium). Hormonerna uppvisar glidande rörelser. Varje hormon kan utvecklas till en ny individ.

Vissa andra cyanobakterier producerar hormocystor eller hormosporer som fungerar på liknande sätt som hormogoner. Hormocystor produceras interkalärt eller terminalt i position. De är starkt granulerade och cellerna är täckta av ett tjockt slemhinnigt hölje. I hormocystcellerna ackumuleras en stor mängd matmaterial. Under gynnsamma förhållanden utvecklas hormoncystorna till en ny planta.

(ii) Endosporer, exosporer och nanocystor:

De icke-filamentösa cyanobakterierna producerar i allmänhet endosporer, exosporer och nanocystor, till exempel Chamaesiphon, Dermocapsa och Stichosiphon. Endosporerna produceras inuti cellen. Under endosporbildningen klyvs cellens cytoplasma i flera bitar som omvandlas till endosporer.

Efter frigörelse gror varje endospore till en ny växt, till exempel Dermocapsa. När storleken på endosporerna är mindre men större i antal kallas de nanosporer eller nanocystor. Vissa cyanobakterier (t.ex. Chamaesiphon) förökar sig genom att knoppa exogent. De sporer som produceras genom denna metod kallas exosporer.

(iii) Akinetes:

Medlemmarna i Stigonemataceae, Rivulariaceae och Nostocaceae kan utveckla de vegetativa cellerna till sfäriska perenniserande strukturer som kallas akinetes eller sporer, till exempel Nostoc, Rivularia, Gloeotrichia osv. (Fig. 4.35A).

Under ogynnsamma förhållanden ackumulerar de vegetativa cellerna mycket mat, förstoras och blir tjockväggiga. Dessa bildas enskilt eller i kedjor. Akineterna har cyanofyceangranuler, varför dessa verkar bruna i färgen. Under gynnsamma förhållanden gror akineterna till vegetativa trådar.

(iv) Heterocystor:

Heterocystor är modifierade vegetativa celler (fig. 4.35A-B). Beroende på kvävekoncentrationen i miljön sker heterocystbildning. Under differentieringen sker flera morfologiska, fysiologiska, biokemiska och genetiska förändringar i heterocystan.

De är något förstorade celler, blekgula till färgen som innehåller en ytterligare yttre investering. De produceras enskilt eller i kedjor och förblir interkalära eller terminala i sina positioner. De är vanligast hos Oscillatoriaceae, Rivulariaceae, Nostocaceae och Scytonemataceae.

I heterocystor minskar den totala mängden thylakoider eller saknas. Fotosystem II som genererar syre blir icke-funktionellt. Mängden ytproteiner som kombineras med syre och skapar en syrefri miljö ökar.

Omfördelning i nif-genklustret (kvävefixeringsgen) sker och uttryck av nitrogenas och kvävefixering åstadkoms. Dessutom deltar dessa även i perennation och reproduktion.