Crocodilia

iCrocodilia Fossilområde: Krita – Recent
Vetenskaplig klassificering
Kungarike: Animalia Familj: Chordata Klass: Sauropsida Ordning: Crocodilia Owen, 1842
Familjer
Gavialidae Alligatoridae Crocodylidae

Crocodilia är en ordning av stora reptiler som dök upp för cirka 84 miljoner år sedan under den sena kritperioden (kampanidium). De är de närmaste levande släktingarna till fåglar, eftersom de två grupperna är de enda överlevande av Archosaurierna. Medlemmarna i den krokodiliska stamgruppen, kladen Crurotarsi, uppträdde för cirka 220 miljoner år sedan under triasperioden och uppvisade en stor mångfald av former under den mesozoiska eran.

Spelling

Gruppen stavas ofta ”Crocodylia” för att den ska stämma överens med släktet Crocodylus Laurenti, 1768. Richard Owen använde dock stavningen -i- när han publicerade namnet 1842, så den är i allmänhet att föredra i den vetenskapliga litteraturen. Stavningen -i- är också en mer korrekt latinisering av det grekiska κροκόδειλος (krokodeilos, bokstavligen ”stenmask”, vilket hänvisar till djurets form och textur).

Beskrivning

Krokodilens grundläggande kroppsplan är en mycket lyckad sådan. Deras form är väl anpassad till deras semiaquatiska nisch, vilket är anledningen till att de moderna arterna är mycket lika sina förfäder från kritan för 84 miljoner år sedan. Även däggdjur har anpassat sig till denna kroppsplan åtminstone en gång i historien. En av förfädernas valfamiljer, Ambulocetidae, var vattenlevande rovdjur som levde i floder och sjöar, och de fyllde en ekologisk nisch som liknade krokodilerna.

Krokodilerna har en halvt upprätt (halvt utspridd) kroppshållning, där de håller benen mer direkt under sig än de flesta andra reptiler (kameleonerna är de enda moderna reptilerna som har en mer upprätt kroppshållning än krokodilerna). Detta gör det möjligt för vissa arter att galoppera på land vid behov. En australiensisk art kan nå en hastighet på över 16 km/h när den galopperar på ett oregelbundet skogsgolv. Krokodilernas förfäder, snabbt rörliga marklevande rovdjur som rauisuchianerna, hade faktiskt en helt upprätt hållning, vilket tyder på att de äkta krokodilernas spretiga och halvt upprätta hållning är sekundär och utvecklades efter att de anpassat sig till ett liv i vatten som bakhållande rovdjur. Deras fotledskotor (tarsaler) är också starkt modifierade; med andra ord är moderna krokodilers rörelseförmåga inte primitiv, utan i själva verket specialiserad på deras halvvattenlivsstil.

Tänder och käkar

Alla krokodiler har, precis som Homo sapiens (människor), en tandställning av typen thecodont (tänder placerade i benhålor), men till skillnad från däggdjur byter de ut tänderna under hela livet (dock inte vid ”extrema” åldranden). Unga krokodiler byter ut tänderna mot större tänder i en takt som är så hög som 1 ny tand per tandfäste varje månad. Efter att ha nått vuxenstorlek om några år kan tandbytet dock avta till två år och till och med längre. Mycket gamla exemplar av vissa arter har setts i ett nästan ”tandlöst” (tandlöst) tillstånd, efter att tänderna har brutits och utbytet av dem har bromsats eller upphört. Resultatet av detta är att en enskild krokodil kan gå igenom minst 3 000 tänder under sin livstid. Varje tand är ihålig och den nya tanden växer inuti den gamla. På så sätt är en ny tand klar när den gamla försvinner.

Krokodiler har en sekundär gom av ben som gör det möjligt för dem att andas när de är delvis nedsänkta, även om munnen är full av vatten. Deras inre näsborrar öppnas i bakre delen av halsen, där en särskild del av tungan som kallas ”palatalklaffen” stänger av deras andningssystem när de befinner sig under vatten. På så sätt kan de öppna munnen under vatten utan att kvävas. De flesta reptiler saknar en sekundär gom, men vissa skinks (familjen Scincidae) har utvecklat en benig sekundär gom också, i varierande grad.

Krokodiler och gharials har modifierade spottkörtlar på tungan (saltkörtlar) som används för att utsöndra överflödiga saltjoner från kroppen. Alligatorer och kajmaner har dem också, men här är de icke-fungerande. Detta tyder på att Crocodylia-arternas gemensamma ursprung vid någon tidpunkt anpassades till salt- och havsmiljöer. Detta förklarar också deras stora spridning över kontinenterna (dvs. marin spridning). Arter som saltvattenkrokodilen (C. porosus) kan överleva långa perioder i havet och kan jaga byten i denna miljö.

Krokodiler ses ofta ligga med öppen mun, ett beteende som kallas gaping. En av dess funktioner är troligen att kyla ner dem, men eftersom de också gör detta på natten och när det regnar är det möjligt att gapandet också har en social funktion.

Interna organ

Krokodilerna saknar ett vomeronasalt organ (men det går ändå att upptäcka i embryot) och en urinblåsa.

Likt däggdjur och till skillnad från de flesta andra reptiler (med det anmärkningsvärda undantaget varaner) har krokodiler ett hjärta med fyra kamrar, men till skillnad från däggdjur kan syresatt och syrefritt blod blandas när Panazzis foramen är öppen, som överbryggar hjärtats båda ventriklar. Foramen är vanligtvis bara öppen under dykning och under matsmältning för att avleda blodet från lungorna och in i magsäcken. Att syrefattigt blod med hög CO2-halt leds till att skapa magsyra för att hjälpa den att smälta ben från sitt byte. Deras blod har visat sig ha starka antibakteriella egenskaper.

De har alveoler i lungorna och ett unikt muskulärt fäste vid levern och inälvorna som fungerar som en kolv för andningen och som separerar bröst- och bukhålan (liknande däggdjurens diafragma). Även om tegu-ödlor har ett primitivt proto-diafragma som separerar lunghålan från inälvshålan och möjliggör större lunguppblåsning, har detta en annan evolutionär historia.

Crokodilianer är kända för att svälja stenar, gastroliter (”magstenar”), som fungerar som en ballast förutom att de underlättar bearbetningen av bytet efter matsmältningen. Krokodilianernas mage är uppdelad i två kamrar, den första beskrivs som kraftfull och muskulös, likt en fågelmage. Det är här som gastroliterna finns. Den andra magsäcken har det mest sura matsmältningssystemet av alla djur, och den kan smälta nästan allt från deras byte; ben, fjädrar och horn.

Könet på juvenilen bestäms av inkubationstemperaturen. Detta innebär att krokodilerna inte har en genetisk könsbestämning (som vi), utan en form av miljömässig könsbestämning som baseras på den temperatur som embryon genomgår tidigt i sin utveckling.

Sensoriska organ

Som alla reptiler har krokodilerna en relativt liten hjärna, men den är mer avancerad än hos andra reptiler. Den har bland annat en riktig hjärnbark.

Som hos många andra vattenlevande eller amfibiska tetrapoder är ögon, öron och näsborrar placerade på samma plan. De ser bra på dagen och kan till och med ha färgseende, dessutom har ögonen en vertikal, kattliknande pupill som också ger dem utmärkt mörkerseende. Iris är silverfärgad (det ljusreflekterande skiktet av tapetum bakom näthinnan ökar avsevärt deras förmåga att se i svagt ljus) och gör också att deras ögon lyser i mörkret. Ett tredje genomskinligt ögonlock, niktitatmembranet, skyddar deras ögon under vatten. De kan dock inte fokusera under vatten, vilket innebär att andra sinnen är viktigare när de är nedsänkta under vatten.

Medan fåglar och de flesta reptiler har en ring av ben runt varje öga som stödjer ögongloben (den sklerotiska ringen) saknar krokodilerna dessa ben, precis som däggdjur och ormar. Trumhinnorna ligger bakom ögonen och täcks av en rörlig hudlapp. Denna klaff stängs, tillsammans med näsborrarna och ögonen, när de dyker, vilket förhindrar att vatten tränger in i deras yttre huvudöppningar. Mellanöratshålan har ett komplex av beniga luftfyllda passager och ett förgrenat eustachiskt rör. Det finns också en liten muskel (som även ses hos gecko) bredvid eller på stapes, stapedius, som troligen fungerar på samma sätt som däggdjurens stapediusmuskel gör, genom att dämpa starka vibrationer.

Övre och undre käkarna är täckta av sensoriska gropar, som ses som små, svarta prickar på huden, krokodilens version av det sidoorgan som vi ser hos fiskar och många amfibier. Men de har ett helt annat ursprung. Dessa pigmenterade knölar omsluter buntar av nervfibrer som reagerar på minsta störning i ytvattnet och känner av vibrationer och små tryckförändringar i vattnet, vilket gör det möjligt för dem att upptäcka byten, faror och inkräktare även i totalt mörker. Dessa sinnesorgan kallas DPR (Dermal Pressure Receptors). Medan alligatorer och kajmaner bara har dem på käkarna har krokodiler liknande organ på nästan alla skalor på kroppen. Funktionen hos DPR:erna på käkarna är tydlig, men det är fortfarande inte helt klart vad organen på resten av kroppen hos krokodiler faktiskt gör. De gör förmodligen samma sak som organen på käkarna, men det verkar som om de kan göra mer än så, som att hjälpa till med kemisk mottagning eller till och med salthaltsdetektering.

Hud och skelett

Hudet är täckt av icke överlappande fjäll som är sammansatta av proteinet keratin (samma protein som bildar hovar, hud, horn, fjädrar, hår, klor och naglar hos andra tetrapoder), som fälls enskilt. På huvudet är huden faktiskt sammanfogad med skallens ben. Under skalen finns små benplattor som kallas osteodermer eller skutor. Precis som ett träd har krokodilens osteodermer årliga årsringar, och genom att räkna dem kan man avgöra deras ålder. Osteodermer finns framför allt på ryggen, och hos vissa arter även på magen. De överlappande raderna av skutor täcker krokodilens kropp från huvud till stjärt och bildar en hård skyddspansar. Under fjällen och osteodermerna finns ett annat lager av pansar, som är både starkt och flexibelt och som är uppbyggt av rader av beniga, överlappande skenor, så kallade osteoscutes, som är inbäddade i djurets ryggvävnad. De blodrika knöliga fjäll som syns på ryggen fungerar som solpaneler.

De spolformade ryggkotorna hos deras förfäder gick från att vara bikonkava till att ha en konkav framsida och en konvex baksida hos de moderna formerna. Detta gjorde kotpelaren mer flexibel och stark, en användbar anpassning om man jagar i vatten.

De har revben av dermalt ursprung som är begränsade till sidorna av den ventrala kroppsväggen. Halsbenet (nyckelbenet) saknas.

Evolution

Eusuchia, en modern klad som innefattar krongruppen Crocodylia, uppträdde för första gången i den nedre kritan i Europa. Isisfordia duncani levde för cirka 95 till 98 miljoner år sedan, under den cenomanska epoken i övre kritan. Isisfordia är den näst äldsta kända eusuchianen och den tidigaste krokodilomorf som hittills hittats i Australien. Eusuchianerna genomgick en massradiation under den sena kritaperioden och den paleogena perioden, under vilken de utvecklades till många former, t.ex. halvvattenlevande dinosaurieätande arter (Deinosuchus), klövbärande, landlevande köttätare (Pristichampsus) och ”yxa”-formade former med skalle (Baru).

Klassificering

• Överordning Crocodylomorpha
  • Ordning Crocodilia
    • Överfamilj Gavialoidea
      • Familj Gavialidae -. Gharials & Falska gharials
    • Överfamilj Alligatoroidea
      • Familj Alligatoridae
        • Underfamilj Diplocynodontinae (utdöd)
        • Underfamilj Alligatorinae – Alligatorer
        • Underfamilj Caimaninae – Kajmaner
    • Överfamilj Crocodyloidea
      • Familj Crocodylidae
        • Underfamilj Mekosuchinae (utdöd)
        • Underfamilj Crocodylinae – Alligatorer
        • Underfamilj Crocodylinae – Alligatorer Krokodiler

Fylogeni

Kladogram efter Brochu (1997).

Eusuchia ├──Hylaeochampsa └──+──Allodaposuchus └──Crocodilia ├──Gavialoidea │ ├──Eothoracosaurus │ └──+──Thoracosaurus │ └──+──Argochampsa │ ├──Eosuchus │ └──Gavialidae └──+──Borealosuchus └──+──Pristichampsus └──Brevirostres ├──Alligatoroidea │ ├──Leidyosuchus │ ├─?Deinosuchus │ └──Globidonta │ ├──Stangerochampsa │ ├──Brachychampsa │ └──Alligatoridae └──Crocodyloidea ├──Prodiplocynodon └──+──Asiatosuchus └──+──Brachyuranochampsa └──+──Harpacochampsa └──Crocodylidae

I populärkultur

• Flera science fiction-filmer har gigantiska krokodiler som stjärnor, till exempel Lake Placid, DinoCroc och krokodilserien.

• http://www.il-st-acad-sci.org/kingdom/rept007.html
• http://www.il-st-acad-sci.org/kingdom/rept007a.html
• För krokodiler, den hårlösa coyoten
• Florida’s Museum of Natural History’s Crocodilians Natural History & Conservation site
• International Crocodile Rescue
• Mikko’s Phylogeny Archive Crocodyliformes

Denna sida använder innehåll från Wikipedia. Den ursprungliga artikeln fanns på Crocodilia. Listan över författare kan ses i sidans historik. Liksom Paleontology Wiki är texten på Wikipedia tillgänglig under GNU Free Documentation License.