Och även om människan har använt jäst och svampar sedan förhistorisk tid har man fram till nyligen haft dålig kunskap om svamparnas biologi. Fram till mitten av 1900-talet klassificerade många forskare svampar som växter. Svampar, liksom växter, uppstod mestadels fastsittande och till synes rotade på plats. De har en stamliknande struktur som liknar växternas, samt har ett rotliknande svampmycel i jorden. Dessutom var deras näringssätt dåligt förstått. Framsteg inom området svampbiologi var resultatet av mykologi: det vetenskapliga studiet av svampar. Baserat på fossila bevis framträdde svamparna under den prekambriska eran, för cirka 450 miljoner år sedan. Molekylärbiologiska analyser av svampens arvsmassa visar att svampar är närmare besläktade med djur än med växter. De är en polyfyletisk grupp av organismer som delar egenskaper, snarare än att dela en enda gemensam förfader.

Karriärkoppling

Mykolog

Mykologer är biologer som studerar svampar. Mykologi är en gren av mikrobiologin och många mykologer börjar sin karriär med en examen i mikrobiologi. För att bli mykolog krävs minst en kandidatexamen i en biologisk vetenskap (helst med mikrobiologi som huvudämne) och en magisterexamen i mykologi. Mykologer kan specialisera sig på taxonomi och svampgenomik, molekylär- och cellbiologi, växtpatologi, bioteknik eller biokemi. Vissa medicinska mikrobiologer koncentrerar sig på studier av infektionssjukdomar orsakade av svampar (mykoser). Mykologer samarbetar med zoologer och växtpatologer för att identifiera och kontrollera svåra svampinfektioner, t.ex. den förödande kastanjeblödningen, den mystiska minskningen av grodpopulationer i många delar av världen eller den dödliga epidemin som kallas white nose syndrome, som decimerar fladdermöss i östra USA.

Regeringskanslier anlitar mykologer som forskningsforskare och tekniker för att övervaka hälsan hos grödor, nationalparker och nationalskogar. Mykologer anställs också inom den privata sektorn av företag som utvecklar kemiska och biologiska bekämpningsprodukter eller nya jordbruksprodukter och av företag som tillhandahåller tjänster för sjukdomsbekämpning. På grund av den viktiga roll som svamparna spelar vid jäsning av alkohol och vid framställning av många viktiga livsmedel arbetar forskare med god förståelse för svampens fysiologi rutinmässigt inom den livsmedelstekniska industrin. Önologi, vetenskapen om vinframställning, bygger inte bara på kunskap om druvsorter och jordens sammansättning, utan också på en gedigen förståelse av egenskaperna hos de vilda jästsvampar som trivs i olika vinframställningsregioner. Det är möjligt att köpa jäststammar som är isolerade från specifika druvodlingsområden. Den store franske kemisten och mikrobiologen Louis Pasteur gjorde många av sina viktiga upptäckter genom att arbeta med den enkla bryggerijästen och upptäckte därmed jäsningsprocessen.

Cellstruktur och funktion

Svampar är eukaryoter, och som sådana har de en komplex cellorganisation. Som eukaryoter innehåller svampceller en membranbunden kärna. DNA:t i kärnan är lindat runt histonproteiner, vilket observeras i andra eukaryota celler. Några få typer av svampar har strukturer som är jämförbara med bakteriella plasmider (slingor av DNA), men den horisontella överföringen av genetisk information från en mogen bakterie till en annan förekommer sällan i svampar. Svampceller innehåller också mitokondrier och ett komplext system av inre membran, inklusive det endoplasmatiska retikulumet och Golgiapparaten.

Bilden visar två stora svampar, var och en med en bred vit bas och en ljusröd hatt. Hattarna är prickiga med små vita utsprång.

Figur 1. Den giftiga Amanita muscaria är inhemsk i tempererade och boreala regioner i Nordamerika. (kredit: Christine Majul)

Till skillnad från växtceller har svampceller inga kloroplaster eller klorofyll. Många svampar uppvisar ljusa färger som härrör från andra cellpigment, allt från rött till grönt och svart. Den giftiga Amanita muscaria (flugsvamp) känns igen på sin klarröda hätta med vita fläckar (figur 1). Pigment i svampar är knutna till cellväggen och spelar en skyddande roll mot ultraviolett strålning. Vissa svamppigment är giftiga.

Likt växtceller har svampceller en tjock cellvägg. De styva lagren i svampens cellväggar innehåller komplexa polysackarider som kallas kitin och glukaner. Chitin, som också finns i insekters exoskelett, ger strukturell styrka åt svamparnas cellväggar. Väggen skyddar cellen från uttorkning och rovdjur. Svampar har plasmamembran som liknar andra eukaryoter, förutom att strukturen stabiliseras av ergosterol: en steroidmolekyl som ersätter det kolesterol som finns i djurens cellmembran. De flesta medlemmar av riket svampar är orörliga. Flageller produceras endast av könscellerna i det primitiva fylumet Chytridiomycota.

Växt

Mikrograf visar klumpar av små blå sfärer. Varje sfär är ungefär 5 mikrometer i diameter.

Figur 2. Candida albicans. (kredit: modifiering av arbete av Dr. Godon Roberstad, CDC; data för skalstänger från Matt Russell)

Den vegetativa kroppen hos en svamp är ett encelligt eller flercelligt thallus. Dimorfiska svampar kan övergå från det encelliga till det flercelliga tillståndet beroende på miljöförhållanden. Encelliga svampar kallas i allmänhet för jästsvampar. Saccharomyces cerevisiae (bagerijäst) och Candida species (som orsakar tröst, en vanlig svampinfektion) är exempel på encelliga svampar (figur 2). Canadida albicans är en jästcell och agens för candidiasis och tröst och har en liknande morfologi som koccusbakterier; jäst är dock en eukaryotisk organism (observera kärnan).

De flesta svampar är flercelliga organismer. De uppvisar två distinkta morfologiska stadier: det vegetativa och det reproduktiva. Det vegetativa stadiet består av ett virrvarr av slanka trådliknande strukturer som kallas hyfer (singular, hypha), medan det reproduktiva stadiet kan vara mer iögonfallande. Massan av hyfer är ett mycel (figur 3).

Foto visar en ljusbrun svamp som växer i en petriskål. Svampen, som är cirka 8 centimeter i diameter, har utseendet av skrynklig rund hud omgiven av pulverformiga rester. En navliknande fördjupning finns i mitten av svampen. Från detta nav sträcker sig veck som liknar ekrarna på ett hjul.

Figur 3. Mycelet från svampen Neotestudina rosati kan vara patogent för människor. Svampen tar sig in genom ett sår eller en skrapning och utvecklar ett mycetom, en kronisk subkutan infektion. (kredit: CDC)

Den kan växa på en yta, i jord eller ruttnande material, i en vätska eller till och med på levande vävnad. Även om enskilda hyfer måste observeras i mikroskop kan en svamps mycelium vara mycket stort, och vissa arter är verkligen ”svampen jättestor”. Den jättelika Armillaria solidipes (honungssvamp) anses vara den största organismen på jorden och sprider sig över mer än 2 000 hektar underjordisk jord i östra Oregon; den beräknas vara minst 2 400 år gammal.

De flesta svamphyfer är uppdelade i separata celler genom ändväggar som kallas septa (singular, septum) (figur 4a, c). I de flesta svampfamiljer finns små hål i septerna som möjliggör ett snabbt flöde av näringsämnen och små molekyler från cell till cell längs hypan. De beskrivs som perforerade septa. Hyphaerna i brödmögel (som tillhör fylum Zygomycota) är inte separerade av septa. I stället bildas de av stora celler som innehåller många kärnor, ett arrangemang som beskrivs som coenocytiska hyfer (figur 4b).

Del A är en illustration av septilerade hyfer. Cellerna inom de septatade hyferna är rektangulära. Varje cell har sin egen kärna och ansluter sig till andra celler ända fram och tillbaka i en lång sträng. Två grenar förekommer i hyferna. Del B är en illustration av coenocytiska hyfer. Liksom de septatala hyferna består de coenocytiska hyferna av långa, förgrenade fibrer. I coenocytiska hyfer finns det dock ingen separation mellan cellerna eller kärnorna. Del C är en ljusmikroskopisk bild av septade hyfer från Phialophora richardsiae. Hyferna består av en lång kedja av celler med flera förgreningar. Varje gren är cirka 3 µm bred och varierar från 3 till 20 µm i längd.

Figur 4. Svamphyferna kan vara (a) septatära eller (b) coenocytiska (coeno- = ”gemensam”; -cytisk = ”cell”) med många kärnor som finns i en enda hypa. En ljusmikroskopisk bild av (c) Phialophora richardsiae visar septa som delar hyferna. (kredit c: modifiering av arbete av Dr. Lucille Georg, CDC; data om skalstänger från Matt Russell)

Svampar trivs i miljöer som är fuktiga och svagt sura, och kan växa med eller utan ljus. De varierar i sitt syrebehov. De flesta svampar är obligat aeroba och behöver syre för att överleva. Andra arter, t.ex. de Chytridiomycota som lever i boskapsmagen, är obligat anaeroba, dvs. de använder endast anaerob andning eftersom syre skulle störa deras ämnesomsättning eller döda dem. Jäst är ett mellanting och är fakulativt anaeroba. Det innebär att de växer bäst i närvaro av syre genom aerob andning, men kan överleva genom anaerob andning när syre saknas. Den alkohol som produceras vid jästjäsning används vid vin- och ölproduktion.

Näring

Likt djur är svampar heterotrofa; de använder komplexa organiska föreningar som kolkälla, i stället för att binda koldioxid från atmosfären som vissa bakterier och de flesta växter gör. Dessutom fixerar svampar inte kväve från atmosfären. I likhet med djur måste de få det från sin kost. Till skillnad från de flesta djur, som tar in maten och sedan smälter den internt i specialiserade organ, utför svamparna dessa steg i omvänd ordning; smältningen föregår intagningen. Först transporteras exoenzymer ut ur hyferna, där de bearbetar näringsämnen i miljön. Därefter absorberas de mindre molekyler som produceras av denna externa matsmältning genom mycelets stora yta. Liksom för djurceller är den polysackarid som lagras glykogen, snarare än stärkelse som finns hos växter.

Svampar är mestadels saprober (saprophyte är en likvärdig term): organismer som hämtar näring från ruttnande organiskt material. De får sina näringsämnen från dött eller sönderfallande organiskt material: främst växtmaterial. Svampens exoenzymer kan bryta ned olösliga polysackarider, t.ex. cellulosa och lignin i död ved, till lätt absorberbara glukosmolekyler. Kol, kväve och andra element frigörs på så sätt i miljön. På grund av sina olika metaboliska vägar spelar svamparna en viktig ekologisk roll och undersöks som potentiella verktyg för biologisk sanering. Vissa svamparter kan till exempel användas för att bryta ner dieselolja och polycykliska aromatiska kolväten (PAH). Andra arter tar upp tungmetaller, t.ex. kadmium och bly.

Vissa svampar är parasiter och infekterar antingen växter eller djur. Smuts och almsjuka drabbar växter, medan fotröta och candidiasis (tröst) är medicinskt viktiga svampinfektioner hos människor. I kvävefattiga miljöer tar vissa svampar sin tillflykt till predation av nematoder (små icke-segmenterade rundmaskar). Arter av Arthrobotrys-svampar har ett antal mekanismer för att fånga nematoder. En mekanism innebär att man drar in ringar i nätverket av hyfer. Ringarna sväller när de kommer i kontakt med nematoden och håller fast den i ett hårt grepp. Svampen tränger in i maskens vävnad genom att sträcka ut specialiserade hyfer som kallas haustoria. Många parasitsvampar har haustoria, eftersom dessa strukturer tränger in i värdets vävnad, frigör matsmältningsenzymer i värdets kropp och absorberar de smälta näringsämnena.

Reproduktion

Del A är ett foto av en puffballsvamp, som är rund och vit. Del B är en illustration av en puffball svamp som släpper ut sporer genom sin exploderade topp.

Figur 5. Den (a) gigantiska puffballsvampen släpper ut (b) ett moln av sporer när den når sin mognad. (kredit a: ändring av arbete av Roger Griffith; kredit b: ändring av arbete av Pearson Scott Foresman, donerat till Wikimedia Foundation)

Svampar förökar sig sexuellt och/eller asexuellt. Perfekta svampar förökar sig både sexuellt och asexuellt, medan ofullkomliga svampar endast förökar sig asexuellt (genom mitos).

Både vid sexuell och asexuell förökning producerar svampar sporer som sprids från moderorganismen genom att antingen flyta med vinden eller lifta på ett djur. Svampsporer är mindre och lättare än växtfrön. Den jättelika puffballsvampen spricker upp och släpper ut triljoner sporer. Det enorma antalet sporer som släpps ut ökar sannolikheten för att de landar i en miljö som stöder tillväxten (figur 5).

Skönsmässig fortplantning

Mikrograf visar knoppande jästceller. Modercellerna är färgade mörkblå och runda, med mindre, droppformade celler som knoppar av från dem. Cellerna är ungefär 2 mikrometer breda och 3 mikrometer långa.

Figur 6. De mörka cellerna i denna ljusmikroskopiska bild med starkt fält är den patogena jästsvampen Histoplasma capsulatum, som ses mot en bakgrund av ljusblå vävnad. (kredit: modifiering av arbete av Dr. Libero Ajello, CDC; data för skalstreck från Matt Russell)

Svampar förökar sig asexuellt genom fragmentering, knoppbildning eller genom att producera sporer. Fragment av hyfer kan bilda nya kolonier. Somatiska celler i jäst bildar knoppar. Under knoppbildning (en typ av cytokinesis) bildas en utbuktning på sidan av cellen, kärnan delar sig mitotiskt och knoppen lossnar slutligen från modercellen. Histoplasma (figur 6) infekterar främst lungorna men kan spridas till andra vävnader och orsaka histoplasmos, en potentiellt dödlig sjukdom.

Det vanligaste sättet att föröka sig asexuellt är genom bildandet av asexuella sporer, som produceras av endast en förälder (genom mitos) och som är genetiskt identiska med den föräldern (figur 7). Sporer gör det möjligt för svampar att utöka sin utbredning och kolonisera nya miljöer. De kan frigöras från förälderns thallus antingen utanför eller inom en speciell fortplantningssäck som kallas sporangium.

De asexuella och sexuella stadierna av svamparnas fortplantning visas. I den asexuella livscykeln genomgår ett haploid (1n) mycelium mitos för att bilda sporer. Groddning av sporerna leder till att fler mycelier bildas. I den sexuella livscykeln genomgår mycelet plasmogami, en process där haploida celler smälter samman för att bilda en heterokaryon (en cell med två eller flera haploida kärnor). Detta kallas det heterokaryotiska stadiet. De dikaryota cellerna (celler med två eller fler kärnor) genomgår karyogami, en process där kärnorna smälter samman och bildar en diploid (2n) zygot. Zygoten genomgår meios och bildar haploida (1n) sporer. Sporen gror och bildar ett flercelligt mycel.

Figur 7. Svampar kan ha både asexuella och sexuella stadier av reproduktion.

Mikrobild visar flera långa, trådliknande hyfer som färgats blått. En hypa har ett runt sporangium, cirka 35 mikrometer i diameter, i spetsen. Sporangiet är mörkblått vid halsen och kornigt vitblått i övrigt. Sporer som redan släppts ut syns som små vita ovaler.

Figur 8. Denna ljusmikrograf i ljusfält visar frisättning av sporer från ett sporangium i slutet av en hypha som kallas sporangiophore. Organismen är en Mucor sp. svamp, ett mögel som ofta förekommer inomhus. (kredit: modifiering av arbete av Dr. Lucille Georg, CDC; data från Matt Russell)

Det finns många typer av asexuella sporer. Konidiosporer är encelliga eller flercelliga sporer som frigörs direkt från spetsen eller sidan av hypan. Andra asexuella sporer har sitt ursprung i fragmenteringen av en hypha för att bilda enskilda celler som släpps ut som sporer; vissa av dessa har en tjock vägg som omger fragmentet. Andra sprider sig från den vegetativa modercellen. Sporangiosporer produceras i ett sporangium (figur 8).

Sexuell reproduktion

Sexuell reproduktion introducerar genetisk variation i en population av svampar. Hos svampar sker sexuell reproduktion ofta som svar på ogynnsamma miljöförhållanden. Under den sexuella reproduktionen produceras två parningstyper. När båda parningstyperna finns i samma mycel kallas det homothalliknande eller självfertila. Heterotaliska mycel kräver två olika, men kompatibla, mycel för att reproducera sig sexuellt.

Och även om det finns många variationer i svampars sexuella reproduktion, omfattar alla följande tre stadier (figur 7). Först, under plasmogami (bokstavligen ”cytoplasmens äktenskap eller förening”), smälter två haploida celler samman, vilket leder till ett dikaryotiskt stadium där två haploida kärnor samexisterar i en enda cell. Under karyogami (”kärnäktenskap”) smälter de haploida kärnorna samman och bildar en diploid zygotkärna. Slutligen sker meiosen i gametangiaorganen (singular, gametangium), där könsceller av olika parningstyper bildas. I detta skede sprids sporerna i miljön.

Länk till inlärning

Se över egenskaperna hos svampar genom att besöka den här interaktiva webbplatsen från Wisconsin-online.

Avsnittssammanfattning

Svampar är eukaryotiska organismer som dök upp på land för mer än 450 miljoner år sedan. De är heterotrofa organismer och innehåller varken fotosyntetiska pigment som klorofyll eller organeller som kloroplaster. Eftersom svampar livnär sig på ruttnande och död materia är de saprober. Svampar är viktiga nedbrytare som släpper ut viktiga ämnen i miljön. Externa enzymer smälter näringsämnen som absorberas av svampens kropp, som kallas thallus. En tjock cellvägg av kitin omger cellen. Svampar kan vara encelliga som jäst, eller utveckla ett nätverk av trådar som kallas mycelium, vilket ofta beskrivs som mögel. De flesta arter förökar sig genom asexuella och sexuella reproduktionscykler och uppvisar en växling av generationer. Sådana svampar kallas perfekta svampar. Imperfekta svampar har ingen sexuell cykel. Sexuell reproduktion innebär plasmogami (sammansmältning av cytoplasma), följt av karyogami (sammansmältning av kärnor). Meiosen återskapar haploida individer, vilket resulterar i haploida sporer.