Decisão micelial de migrar

Mostramos que quando micelia de P. velutina cresceu a partir de blocos de madeira de inóculo e colonizou novos e maiores recursos de madeira de isca, se a interligação fosse posteriormente cortada, muitas vezes o micélio não era mais capaz de crescer fora do inóculo original. Não tentámos reisolar o fungo do inóculo original, por isso não podemos ter a certeza se o fungo tinha perdido completamente a sua viabilidade dentro do inóculo original. Entretanto, as observações certamente sugerem uma migração mais ou menos completa dos recursos miceliais ativos do inóculo para a isca.

Como previsto, iscas maiores induziram migração completa com mais freqüência do que iscas pequenas. Curiosamente, o volume limite da isca que induziu a mudança dramática na freqüência de recrescimento do inóculo original foi entre 4 e 16 cm3 independentemente do volume do inóculo (que variou de 0,5 a 4 cm3). Isto sugere que o fator primário que afeta a decisão micelial de migrar completamente para um novo recurso é o volume real do novo recurso e não o tamanho relativo do novo recurso para o inóculo original, pelo menos dentro da faixa de volume de madeira testada no presente estudo. Isto pode parecer contra-intuitivo, já que o padrão de crescimento micelial foi determinado apenas pelo estado nutricional dos recursos de madeira, porque um inóculo maior contém uma maior quantidade de carbono disponível para o micélio, em comparação com um inóculo menor. No entanto, como um micélio é um sistema integrado, a alocação coordenada de recursos dentro de um micélio pode explicar este comportamento. P. velutina mycelium tende a alocar mais fósforo para grandes recursos de madeira do que para recursos menores , sugerindo que há um custo nutricional relativamente maior para a colonização precoce de um recurso maior do que de um menor. Isto também pode explicar porque a migração micelial de grandes inóculos para as iscas é determinada por um volume relativamente estrito de iscas, enquanto que este não foi o caso da migração de pequenos inóculos. Dado um custo maior para manter uma presença micelial em inóculos grandes do que em inóculos menores, a decisão de manter ou descartar um inóculo grande após encontrar novos recursos grandes pode ser fortemente determinada pela economia nutricional do micélio, enquanto que com inóculos pequenos a decisão de manter ou descartar o inóculo original pode ser mais estocástica.

Embora as taxas de decaimento dos blocos de madeira não tenham sido medidas no presente estudo, a taxa de decaimento da madeira dependente do tamanho também pode afetar a decisão fúngica de migrar ou não. Como a taxa de decaimento das partículas menores de madeira é geralmente mais rápida que a das maiores, a diminuição mais rápida do conteúdo energético dos blocos de madeira menores pode fazer com que o micélio migre completamente para novos recursos mais cedo do que dos maiores. Assim, períodos de incubação superiores a 48 dias podem alterar as relações entre migração e tamanho da madeira.

Competiçõesicrobianas no solo também podem afectar a decisão de migrar ou não. Como o solo utilizado no microcosmo não foi esterilizado, os fungos focais têm de defender os seus blocos de madeira de uma variedade de concorrentes microbianos no solo, o que tem um custo energético. Um território de madeira mais pequeno é mais difícil de defender contra micélios que ocupam um território maior, apoiando nossos resultados mostrando que o micélio P. velutina deixou o menor inóculo mais frequentemente do que grandes iscas.

Não está claro porque a decisão micelial de migrar dependia de uma certa gama de tamanho de isca, mas não do tamanho relativo da isca para inóculo. Uma razão possível é a limitação do tamanho máximo possível do micélio nos microcosmos, independentemente do volume de recursos lenhosos dentro do micélio. Como a madeira é relativamente pobre em nutrientes minerais, por exemplo, nitrogênio e fósforo, a maioria dos nutrientes necessários para o estabelecimento inicial do micélio dentro dos novos recursos lenhosos será translocada para o micélio de forragem, originário do solo, armazenado ou reciclado dentro dos recursos. Para manter a relação carbono/ nutriente do micélio, a quantidade de fonte de carbono (bloco de madeira) disponível para um micélio é determinada pela aquisição de nutrientes, que depende em grande parte do tamanho do micélio . Neste contexto, o volume limite de uma isca que faria um micélio decidir migrar completamente mudaria de acordo com o tamanho do microcosmo, e deve ser maior no campo onde P. velutina mycelium coloniza resíduos lenhosos grosseiros maiores . O tamanho pequeno dos microcosmos também pode ser a razão pela qual a distância entre o inóculo e os blocos de madeira de isca não afetou os resultados do presente estudo. P. velutina é conhecida como uma “forjadora de longo alcance” , muitas vezes formando redes de cordas que se estendem por muitos metros . Os cordões de P. velutina podem translocar fósforo pelo menos 75 cm dentro de 5 dias no campo e provavelmente muito mais longe e mais rápido, dada a transferência de carbono a 18 cm de distância do inóculo dentro de 20 minutos em microcosmos de laboratório. Estes efeitos do tamanho do microcosmo e do tempo de incubação nas decisões fúngicas devem ser testados no futuro. Além disso, as relações entre a decisão fúngica e os tamanhos dos blocos de inóculo e de isca de madeira também devem ser testadas com mais detalhes usando blocos de madeira com uma gama de tamanhos maior e intervalos de tamanho mais estreitos, porque a gama de tamanhos dos blocos de madeira não foi distribuída uniformemente neste estudo. Embora o uso de solo não esterilizado proporcionasse um cenário realista, os sistemas foram muito simplificados com várias tensões (como a variação de temperatura e humidade) e agentes de perturbação (como artrópodes do solo) evitados. Estes também podem afetar a economia nutricional do micélio e assim alterar o limiar de migração nos ecossistemas naturais.

Memória micelial da direção do crescimento

Realocação da biomassa micelial e do crescimento micelial na direção da isca, como visto no período I, está em linha com os achados anteriores (revisados em ). O achado completamente novo é o recrescimento dominante, no período II, do lado do inóculo que tinha sido originalmente unido ao recurso recém-colonizado no período I. Esta é uma espécie de memória de sistemas miceliais para a navegação espacial e é provável que seja vantajosa para reparar rapidamente as ligações de rede danificadas, crescendo de novo em direcção a si próprio e crescendo numa direcção em que os recursos tenham sido encontrados em abundância. Em outras circunstâncias, explorar uma nova área e evitar esforços em uma região previamente explorada, pode aumentar a chance de encontrar novos recursos. No que diz respeito aos mecanismos, as iscas de madeira maiores e mais recentes têm um maior fluxo de nutrientes para eles, provavelmente atribuíveis à grande demanda metabólica de um micélio invasor na madeira recém-colonizada. Estudos anteriores descobriram que a perturbação destrutiva das redes de cordas de P. velutina, removendo várias iscas ou cordas cortantes, causou um crescimento polarizado no sentido não perturbado. Tal polarização pode ser atribuível a hifas não perturbadas formando uma ‘fissura dominante’ para translocação dentro do sistema micelial.

Neste estudo, não é apropriado dizer que o micélio lembrou a direção da isca, pois os efeitos da própria isca e a diferença na área do solo entre o lado da isca e o lado oposto não puderam ser avaliados separadamente. Além disso, a ausência de um segundo controle composto por sistemas sem um bloco de madeira de isca adicional não nos permitiu avaliar completamente os efeitos dos blocos de madeira de isca sobre o crescimento hifálico no período II. No entanto, o desenho permitiu-nos confirmar que os micélios não tinham preferência na direcção do crescimento antes da adição de isco, e assim podemos dizer que havia memória da direcção predominante em que o micélio se desenvolveu. Estudos anteriores categorizaram os mecanismos bióticos da memória em organismos (ou enxames) sem sistemas nervosos (centrais) em dois tipos : (1) memória externa, que detecta os sinais depositados no ambiente; (2) memória somática, obtida pelo armazenamento de alterações epigenéticas e/ou não genéticas da fisiologia celular. Um exemplo de (1) é a forragem de plasmódios de bolores de lodo que evitam áreas previamente exploradas através da detecção de lodo extracelular depositado. Por outro lado, as formigas forrageadoras utilizam vestígios de feromonas para atrair (em vez de repelir) indivíduos específicos para trilhas, o que permite compartilhar informações sobre a localização de alimentos, ninhos ou acasalamentos. No entanto, não é provável que tal memória externa seja o caso no presente estudo porque os inóculos foram movidos para bandejas de solo completamente fresco sem qualquer depósito da actividade anterior. Além disso, estudos anteriores de perturbação sem mudar a bandeja do solo não mostraram evidências de efeitos positivos ou negativos da área previamente coberta com micélio .

Evidência para a possibilidade de (2), memória somática, em fungos foi fornecida num estudo recente sobre Saccharomyces cerevisiae, que mostrou que a mudança epigenética transcriptômica em células-mãe que tinham experimentado mudança ambiental poderia ser transferida para células filhas, que não tinham experimentado a mudança ambiental . Além disso, mudanças não genéticas induzidas pelo ambiente, tais como concentrações químicas e bioeletricidade dentro de uma única célula, ou em redes através de múltiplas células em organismos multicelulares, também podem agir para manter memórias de crescimento polarizado ou habituação se as células fossem armazenadas após distúrbios, dormência ou regeneração. A terceira possibilidade para explicar o crescimento preferencial do lado da isca neste estudo é um efeito de transporte da distribuição diferencial do micélio dentro do bloco de madeira do inóculo, sem qualquer alteração fisiológica no micélio com mais micélio no inóculo do lado mais próximo da isca. Também é válido considerar isto como parte de um mecanismo de memória porque os mecanismos de memória no cérebro humano incluem este tipo de mudança não fisiológica e não fenotípica do nível fenotípico da estrutura da rede neuronal. No entanto, apesar de apreciarmos que pode haver conflitos semânticos no conceito de memória não neuronal entre os cientistas por ser um campo de estudo novo e em desenvolvimento, acreditamos que o reconhecimento desse efeito de transferência como uma espécie de memória é um primeiro passo no estudo da inteligência não neuronal (nas palavras de Solé et al. ‘cérebro líquido’) num sentido mais amplo. Determinar quais dos mecanismos acima mencionados estão envolvidos em uma memória micelial em nosso sistema é o próximo desafio experimental.

É interessante que inóculos maiores tendem a lembrar melhor sua direção de crescimento do que inóculos menores no presente estudo. Estudos anteriores sobre P. velutina também relataram que o crescimento do micélio a partir de grandes blocos de madeira (8 cm3) mostrou uma polaridade mais forte na transferência e crescimento de nutrientes em comparação com o crescimento do micélio a partir de blocos de madeira menores. No entanto, os mecanismos de polaridade e memória do micélio fúngico têm sido pouco explorados e são um tema desafiador para o futuro. Quaisquer que sejam os mecanismos envolvidos na memória do micélio, os resultados aqui apresentados mostram que o micélio de P. velutina lembrou a sua direcção de crescimento após a remoção completa das hifas em crescimento dos inóculos da madeira. Reconhecer que o micélio fúngico tem uma inteligência primitiva com capacidade de decisão e memória é um passo importante para compreender o comportamento de forragem micelial, com consequências para a dinâmica do carbono e nutrientes no solo da floresta.