História da domesticação e propagação do Aedes aegypti – A Review

“Quando a isso se acrescenta o fato de que quanto mais próximo um mosquito está associado ao homem, mais ele é objeto de preconceito e equívoco, segue-se que a concepção predominante de Ae. aegypti na mente da corrente geral dos entomologistas pode muito bem estar mais distante da realidade do que no caso da maioria dos outros mosquitos”. Mattingly (1957)

Como os humanos têm crescido em número e ocupação da Terra, seus habitats invadiram os habitats nativos de muitas espécies. Um resultado é a extinção das espécies invadidas, outro é a evolução da “domesticação” ou comensalismo, a reprodução em território ocupado por humanos. Quando isto ocorre para insetos que requerem uma fonte vertebrada de sangue, os resultados podem ser desastrosos. Estes insectos que necessitam de sangue, na maioria das vezes evoluem uma preferência pela fonte de sangue mais estável e disponível: os humanos. Muitos dos principais vetores de doenças humanas foram submetidos a esse processo de domesticação e agora se reproduzem nas proximidades dos humanos e tomam refeições de sangue humano.

Uma consequência dessa mudança na tomada de refeições de sangue de animais não humanos, zoofagia, para antropofagia é que os humanos são desafiados com doenças infecciosas uma vez confinados aos animais. Os seres humanos são um membro relativamente recente da biota da Terra, tendo surgido há menos de 10 milhões de anos. Os insectos que se alimentam de sangue existem há centenas de milhões de anos. Assim, é seguro assumir que os vários agentes infecciosos transmitidos pelos insectos têm uma longa história com animais não humanos e que a sua infecção pelos humanos é um fenómeno derivado recentemente. Muitos patógenos transmitidos por vetores humanos hoje também infectam animais; aqueles que não o fazem, têm parentes próximos infectando animais.

Uma segunda conseqüência do comensalismo é o potencial para a propagação de vetores fora de sua área de abrangência “nativa” anterior, ou seja, tornando-se uma espécie invasiva. Devido a todas as espécies, os humanos ocupam a mais ampla gama de habitats na Terra, uma vez que uma espécie evolui a capacidade de coexistir com os humanos, eles provavelmente serão disseminados pela grande mobilidade dos humanos. Lounibos (2002) fornece uma excelente sinopse da importância da invasividade em vetores de insetos.

Então, de uma perspectiva de saúde pública, a evolução da domesticação vetorial é um fenômeno extremamente importante, mas ainda não recebeu o estudo atento que parece justificar. Aqui focalizamos o Aedes aegypti , uma espécie disseminada de mosquito que tem tanto populações domésticas como do tipo ancestral que ainda existe na África subsaariana. Isto será feito no contexto do trabalho em curso sobre a genética evolutiva desta espécie. As mudanças comportamentais associadas à domesticação são particularmente importantes e são aqui enfatizadas. Porque a genética do comportamento dos insectos foi o foco da brilhante, mas demasiado curta, carreira de Alexandre Peixoto, este tema é uma homenagem adequada à sua memória.

História de Ae. aegypti – Embora o nome oficial comum desta espécie seja o “mosquito da febre amarela”, hoje em dia é da maior preocupação de saúde pública como o principal vector da dengue. Devido a uma vacina eficaz, a febre amarela é menos preocupante em todo o mundo, embora ainda ocorram casos ( Barrett & Higgs 2007 ). Geralmente, Ae. aegypti é importante na propagação de doenças virais como a febre amarela, dengue e Chikungunya.

Tabachnick (1991) revisou muitas das idéias sobre a história da distribuição de Ae. aegypti pelo mundo, dada a informação da época. É quase certo que o antepassado da forma doméstica de Ae. aegypti vivia na África subsaariana. O habitat larval era provavelmente buracos de árvores e animais não-humanos forneciam refeições de sangue. Hoje, esta forma ancestral ainda existe em florestas e ecótones vegetativos na África subsaariana ( Lounibos 1981 ) e é chamada por um nome de subespécie, formosus. Além de pôr ovos em buracos de árvores e preferir sangue não humano, morfologicamente esta forma é muito mais escura do que a forma adaptada aos habitats humanos, embora esta morfologia baseada em padrões de escamas seja bastante variável ( McClelland 1974 ) e, como será claro mais adiante, é dissociada dos traços comportamentais associados à reprodução urbana vs. silvestre em diferentes partes do mundo.

Dois cenários foram apresentados para a origem da subespécie doméstica de cor clara, Ae. aegypti aegypti (para facilidade de comunicação, daqui em diante nos referimos às populações de reprodução florestal na África subsaariana como a subespécie classicamente definida formosus como Aaf e as populações de cor clara fora da África como Aaa. No entanto, como ficará claro, esta simples dicotomia mascara a verdadeira complexidade da espécie). Quase certamente o Ae. aegypti veio para o Novo Mundo em navios onde as condições eram tais que se podia escolher para um tipo doméstico. Os dois cenários diferem se a espécie já tinha sido domesticada antes de se espalhar (ou seja, pré-adaptada ao transporte humano) ou se se tornou domesticada em resposta ao transporte. A espécie foi provavelmente mais uma vez disseminada, inclusive nas florestas do norte da África antes da formação do deserto do Saara. Como a parte norte do continente secou nos últimos 4.000-6.000 anos formando o Saara ( Kropelin et al. 2008 ), as populações ao longo da costa norte e ao redor do Mediterrâneo teriam ficado isoladas da forma silvestre ao sul do Saara. À medida que a secagem continuava, as únicas fontes de água fiáveis para as populações do norte eram as encontradas nos assentamentos humanos. Curiosamente, uma terceira subespécie, Aedes aegypti queenslandensis , foi descrita como uma forma de cor particularmente clara encontrada na Bacia Mediterrânica ( Mattingly 1967 ). Como o Ae. aegypti foi erradicado na Bacia Mediterrânica, não é claro se o Ae. aegypti ainda existe, embora saibamos que era certamente uma forma doméstica.

Se o evento de domesticação precedeu ou ocorreu em simultâneo com a sua introdução no Novo Mundo, o Ae. aegypti chegou logo após a chegada dos europeus. A febre amarela era conhecida na África subsaariana muito antes de 1400, mas não era conhecida no Novo Mundo antes da chegada dos europeus. O primeiro surto confirmado de febre amarela no Novo Mundo ocorreu no Yucatan, em 1648 ( McNeill 1976 ), embora a febre amarela possa ter estado no Haiti já em 1495 ( Cloudsley-Thompson 1976 ).

O comércio precoce entre o Velho e o Novo Mundo foi descrito como “triangular” ( Murphy 1972 ). Navios de Portugal e Espanha navegaram para a África Ocidental para adquirir escravos, trouxeram-nos para o Novo Mundo onde foram trocados por mercadorias que foram trazidas de volta para Portugal e Espanha. Se os navios adquiriram Ae. aegypti na África Ocidental ou já tinham a forma doméstica quando eram originários da Europa não é claro. Aaa como ocorre no Novo Mundo não é hoje conhecido na África Ocidental, excepto talvez como uma reintrodução nos portos ( Brown et al. 2011 ).

Avidência da sequência de ADN e análises de polimorfismos de nucleótidos únicos (SNP) em larga escala indicam que após a introdução no Novo Mundo a espécie provavelmente se espalhou para oeste através do Pacífico para a Ásia e Austrália ( Figura ). As populações no Novo Mundo são derivadas diretamente das populações africanas, enquanto que as populações da Ásia/Austrália são derivadas das populações do Novo Mundo. Uma segunda informação genética que favorece a África para o Novo Mundo para a Ásia/Austrália é o nível de variação genética. A tabela resume a informação. Como seria de esperar de dois eventos de fundação sucessivos, a quantidade de variação genética diminui da África para o Novo Mundo e depois novamente do Novo Mundo para a Ásia/Austrália. A expansão para oeste do Novo Mundo para a Ásia é surpreendente dado que uma migração oriental da África Oriental para a Ásia pode ser esperada com base na geografia e no comércio histórico intensivo entre a Índia e a África Oriental. Ainda não vimos evidências genéticas disso, embora deva ser notado que nossa amostragem na Ásia é escassa, especialmente no que diz respeito ao Subcontinente indiano. No entanto, análises recentes de amostras da Arábia Saudita são colocadas com outras populações asiáticas (A Gloria-Soria & JR Powell, observações não publicadas). Dados de Allozymes indicaram que as amostras da Índia não eram geneticamente diferentes das da Indonésia e Taiwan ( Wallis et al. 1983 ). Até onde sabemos, a colonização fora da África foi unidirecional, para oeste (embora veja abaixo). O momento da colonização Ae. aegypti da Ásia é provavelmente o final do século XIX quando a dengue foi relatada pela primeira vez e, importante, em ambientes urbanos devido à chegada do único vetor de dengue urbano, Ae. aegypti ( Smith 1956 ). .

História revolucionária de Aedes aegypti a partir de polimorfismos de nucleotídeos únicos (SNPs) e genes nucleares sequenciados. Rede de junção de vizinhos presos a botas com base nas distâncias dos acordes da população de 1.504 SNPs (esquerda). Árvore populacional Bayesiana baseada em sequências de DNA faseadas de genes listados na Tabela. O suporte dos nós acima de 75% é mostrado nos ramos relevantes. As populações da África Oriental estão sombreadas em vermelho, as populações da África Ocidental e Central em rosa, a população doméstica Rabai (chamada aqui de Aaa) em roxo, as populações do Novo Mundo em azul escuro e as populações da Ásia-Pacífico em azul claro. O enraizamento foi inferido a partir de sequências de ADN de três genes nucleares de Aedes mascarensis ( Brown et al. 2013 ).

Por que a África Oriental não pode ser uma fonte para as regiões asiáticas próximas? Exceto pela situação incomum na África Oriental destacada por Rabai, Quênia (discutida a seguir), uma forma doméstica de Ae. aegypti capaz de transporte passivo por humanos pode não ter existido na África Oriental. A febre amarela era desconhecida ou muito rara na África Oriental até recentemente ( Mutebi & Barrett 2002 ) e que epidemias ocorreram foram sylvan e transmitidas por outras espécies de Aedes que não Ae. aegypti ( Saunders et al. 1998 ). De facto, Mutebi e Barrrett (2002) afirmam que “…na África Ocidental, Ae. aegypti é responsável por surtos urbanos de YF, enquanto que na África Oriental, Ae. aegypti nunca foi incriminada na transmissão do vírus YF”. Assim, os dados epidemiológicos indicam que os aegypti da África Oriental são muito diferentes dos da África Ocidental e ou não estão suficientemente associados a humanos e antropófilos e/ou não são tão competentes para transmitir a febre amarela. O facto de os aegypti da África Oriental não serem vectores favoráveis de doenças humanas indica uma adaptação limitada aos ambientes humanos, talvez impedindo-os de sobreviver a bordo de navios por longos períodos como seria necessário para a migração da África Oriental para a Ásia em navios.

Embora esta origem dos actuais aegypti asiáticos pela colonização do Novo Mundo seja consistente com os dados genéticos actuais, um cenário alternativo baseado em considerações históricas foi proposto por Tabachnick (1991) . A origem do Ae. aegypti doméstico é postulada como tendo ocorrido no Norte de África como descrito; se esta forma inicial era mais semelhante à descrição de Aaa ou subespécie queenslandensis não é conhecida. A introdução do aegypti doméstico na África Ocidental pode ter ocorrido através do comércio humano, numa altura em que a introgressão com o aegypti sylvan ocorreu ali, resultando nas populações domésticas e na morfologia agora observada na África Ocidental. A introdução do aegypti doméstico na África Oriental pode ter ocorrido muito mais tarde, inclusive na região de Rabai, onde a domesticidade permitiu que ele permanecesse simpático às formas silvestre neste ambiente particular. Portanto, o aegypti doméstico na Ásia, agora correspondente ao Aaa em outros lugares fora da África, seria uma chegada mais tardia, uma vez que foi uma chegada recente à África Oriental. Isto também é consistente com a observação de Smith (1956) de que Ae. aegypti provavelmente chegou à Ásia na segunda metade do século XIX, uma vez que as epidemias urbanas de dengue eram desconhecidas até então, até a chegada do único vetor urbano, Ae. aegypti . Figura poderosa evidência argumentando contra a probabilidade da região da África Oriental Rabai como a origem do Ae. aegypti asiático. aegypti . Uma rota mais direta poderia ter ocorrido para a Ásia a partir do Ae. aegypti ancestral do Norte de África com a abertura do Canal de Suez e o consequente aumento do comércio de navios para o subcontinente indiano ( Tabachnick 1991 ). Isto é consistente com a introdução de Ae. aegypti na Ásia na segunda metade do século XIX e consistente com o que sabemos sobre o comércio humano e a migração que pode apoiar a migração de Ae. aegypti. Serão necessários mais estudos para resolver estas questões.

Talvez o mais notável seja a forma doméstica de Ae. aegypti que agora existe fora da África em todo o mundo tropical e subtropical é um grupo monofilético (Figura) ( Brown et al. 2013 ). A implicação é que o evento de domesticação ancestral que levou à domesticação inicial de Ae. aegypti ocorreu uma vez e todas as populações fora da África são descendentes desta linhagem única.

Simpatia de Ae. aegypti doméstico e silvestre – Uma possível exceção às afirmações gerais feitas acima ocorre ao longo da costa leste da África ( Teesdale 1955 , van Someren et al. 1958, McClelland 1973 ) melhor estudada no distrito de Rabai no Quênia. Aqui tanto uma forma doméstica, de cor clara mais ou menos (ver mais tarde) correspondente às raças Aaa em água armazenada em aldeias. A poucas centenas de metros de distância, existe uma forma que se enquadra na descrição clássica de Aaf nos ecótonos vegetativos. Estas duas formas permaneceram geneticamente distintas uma da outra durante um período de pelo menos 30 anos ( Tabachnick et al. 1979 , Brown et al. 2011 ) e provavelmente mais tempo ( Mattingly 1957 ). Não existem barreiras reprodutivas entre as formas com híbridos e retrocruzamentos perfeitamente férteis e, pelo menos no laboratório, acasalam aleatoriamente umas com as outras ( Moore 1979 ). Que essas formas são verdadeiramente simpáticas é confirmado por encontrar a forma florestal nas cabanas em certos períodos do ano ( Trpis & Hausermann 1978 , Lounibos 2003 ). Além das diferenças morfológicas e larvares, estas duas formas de Rabai apresentam diferenças distintas na escolha do hospedeiro para as refeições de sangue, o tipo interior preferindo humanos e a forma silvestre de mamíferos não humanos ( McClelland & Weitz 1963 , L McBride, observações inéditas).

Outra característica de interesse observada entre as duas formas de Rabai é a preferência pela oviposição. Ae. aegypti fêmeas põem ovos logo acima da linha de água de piscinas naturais (por exemplo, buracos de árvores) ou água em recipientes gerados pelo homem (por exemplo, vasos de flores, banhos de pássaros, pneus descartados). Os ovos permanecem adormecidos até serem inundados com água. Presumivelmente este comportamento de oviposição foi adaptado às condições naturais onde a água (chuva) é imprevisível. Se uma piscina estiver a secar, os ovos permanecem adormecidos; se a chuva for abundante para inundar os ovos, eles eclodem e têm maior probabilidade de ter água o tempo suficiente para se desenvolverem. Lorimer et al. (1976) mostraram que os rabinos de interior preferem superfícies de argila, como os frascos de água armazenados nas cabanas dos rabinos, o que não é o caso dos Aaa fora de África. Evidentemente os sinais de oviposição são tácteis neste caso em oposição ao olfacto normalmente assumido ( Lorimer et al. 1976 , Lounibos 2003 ). Outra característica invulgar das populações de Ae. aegypti no interior da África Oriental é que o desenvolvimento larvar depende da água permanentemente armazenada. De facto McClelland (1973) considerou que a estabilidade temporal dos locais larvares é mais significativa do que a natural (e.g. buracos de árvores) vs. recipientes feitos pelo homem porque ambos são intermitentemente inundados pela chuva.

Como pode ser visto na Figura e mais documentado em Brown et al. (2011, 2013), a forma doméstica encontrada em Rabai, enquanto que morfológica e comportamental (escolha do hospedeiro) Aaa, é geneticamente distinta de outros Aaa. Qual é a origem desta forma interna única Ae. aegypti em Rabai? A filogenia na figura sugere que esta é uma linhagem antiga não muito relacionada com outros Aaa no Novo Mundo. Será este um remanescente sobrevivente do Ae. aegypti queenslandensis descrito por Mattingly (1957) e uma vez difundido em torno do Mediterrâneo? Ae. aegypti de criação interior no Quénia costeiro tinha sido descrita como queenslandensis por Mattingly (1957) . Esta subespécie dependia de água armazenada em estruturas humanas e o seu desaparecimento na Bacia Mediterrânica coincidiu com a introdução da canalização interior no início do século XX ( Curtin 1967 , Holstein 1967 ). Como referido acima, a dependência de água interior armazenada permanentemente persiste nas actuais populações de interior da África Oriental ( McClelland 1973 ).

Oviposição e “reversão” – Como sublinhado, a propagação de Ae. aegypti para fora de África exigiu a adaptação da espécie a ambientes humanos com desenvolvimento larvar em recipientes gerados pelo homem. Obviamente isto exigiu uma mudança no comportamento de oviposição das fêmeas silvestres ancestrais para, em primeiro lugar, entrar em ambientes humanos perturbados, mesmo urbanos, e, em segundo lugar, para ovipositar em metal, argila, borracha, etc., tudo isto teria estado ausente no seu habitat ancestral. A adaptação à preferência pela oviposição pode ter sido parte da evolução geral da domesticidade que provavelmente ocorreu no Norte de África quando a sylvan Aaf ancestral ficou isolada da África subsaariana devido ao Deserto do Saara ( Tabachnick 1991 ). Em geral a escolha da oviposição nos mosquitos deve-se em grande parte aos voláteis produzidos pelos microrganismos na água das larvas (embora ver excepção mencionada anteriormente). Assim, desde que os voláteis apropriados sejam produzidos por uma poça de água permanente, uma espécie oportunista como Ae. aegypti pode ovipositar lá.

Esta é suportada por situações em que esta forma doméstica fora de África voltou a desenvolver-se em água natural. Isto tem ocorrido principalmente em ilhas ou outros locais isolados. Chadee et al. (1998) relatam 12 tipos de habitats naturais onde Aaa pode ser encontrada na Jamaica, Porto Rico e Trinidad, incluindo buracos de rocha, buracos de árvores, axilas foliares, juntas de bambu e cascas de coco. Larvas desenvolvidas em buracos de rocha foram documentadas na costa leste da África ( Trpis 1972 ) e em Anguilla ( Wallis & Tabachnick 1990 ). Aaa tem sido observada oviposição em buracos de árvores em Nova Orleans .

No caso de locais de larvas em buracos de rocha em Anguilla, foram encontradas diferenças de frequência do gene allozyme em Anguilla entre populações que se reproduzem em recipientes gerados pelo homem e Aaa a poucos quilómetros de distância ( Wallis & Tabachnick 1990 ) e os mosquitos nos dois habitats também foram significativamente diferenciados no que diz respeito ao tempo de desenvolvimento e resistência aos insecticidas ( Tabachnick 1993 ). Não foi encontrada diferença nas preferências de oviposição.

Isto demonstra que a espécie permaneceu adaptável, mantém variação genética significativa para diferentes traços de história de vida e que a reprodução em recipientes gerados pelo homem não é um traço fixo fora da África. Aaa permanece oportunista, capaz de responder rapidamente às mudanças nos ambientes. No caso dos locais de reprodução larvar, relativamente poucas espécies de mosquitos ocorrem nas ilhas, pelo que nem todos os nichos potenciais de larvas de mosquitos são preenchidos. Nestes casos, os Aaa invasivos inicialmente introduzidos em habitats domésticos, derramam-se para ocupar os nichos naturais vazios. Isto não é de forma alguma uma verdadeira “reversão” para o tipo ancestral silvestre; trata-se simplesmente de populações selvagens do que são geneticamente Aaa.

Genética da morfologia – Enquanto a morfologia, em particular a cor das escamas nos tergitos abdominais e a coloração da cutícula de fundo, foram importantes para diferenciar os clássicos Aaa e Aaf, o trabalho pormenorizado de McClelland (1974) inicialmente colocou em questão uma dicotomia tão simples. Ele demonstrou que os padrões de escalada são altamente variáveis dentro das populações (assim como entre elas). Muitos dos padrões têm grande semelhança com mutações Mendelianas de um único gene conhecidas para esta espécie (Munstermann 1993). A este respeito, as observações de Verna e Munstermann (2011) são instrutivas. Espécimes morfologicamente excepcionais foram coletados de um balde na ilha de Antígua que incluía uma forma notavelmente dourada. “As variantes de Antígua demonstraram uma morfologia comparável às mutações anteriormente descritas…”. ( Verna & Munstermann 2011 ).

Assim a evidência é que o padrão de escala é um caráter geneticamente altamente variável dentro e entre populações de Ae. aegypti ocupando vários nichos ecológicos; muitos destes padrões são devido à variação em genes Mendelianos simples e não algum complexo de genes interativos que levariam mais tempo para evoluir. A relação genética como indicado por múltiplos marcadores moleculares como allozymes ( Wallis et al. 1983 ), microssatélites ( Brown et al. 2011 ) e 1.504 SNPs ( Brown et al. 2013 ) muitas vezes não coincidem com similaridades morfológicas.

A conclusão é que existe variação na coloração dentro e entre as populações de Ae. aegypti e somente em alguns casos, em regiões específicas do mundo, é que a variação também indica os traços comportamentais que levam a diferenças nas adaptações. Tanto quanto sabemos, ninguém sugeriu uma explicação adaptativa para a variação da escala da cor em Ae. aegypti .

África Ocidental – A situação mais dinâmica em relação à domesticação de Ae. aegypti está a ocorrer na África Ocidental. Ae. aegypti começaram a reproduzir-se em habitats domésticos e é evidente que esta é uma domesticação evolutiva independente da que leva à propagação de Aaa para fora de África. As populações de criação doméstica na África Ocidental têm os seus parentes mais próximos em populações silvestres na mesma vizinhança ( Paupy et al. 2008 , 2010, Brown et al. 2011 ) e não estão intimamente relacionadas com Aaa fora de África. Enquanto alguns trabalhadores descrevem as populações domésticas na África Ocidental como Aaa com base na presença de escamas pálidas na primeira tergite abdominal ( Huber et al. 2008 ), a sua morfologia geral, especialmente a cor da cutícula, é muito mais escura que a Aaa fora de África e é mais semelhante à Aaf subsaariana. A situação no Senegal é mais complicada pois há evidências de que Aaa de fora de África migrou de volta para o Senegal ( Brown et al. 2011 ) e assim as formas domésticas no Senegal apresentam algumas características semelhantes a Aaa fora de África ( Sylla et al. 2009 ).

A domesticação independente que ocorre na África Ocidental abre a excitante possibilidade de estudar a dinâmica e genética deste importante evento. Isto é quase certamente bastante recente coincidindo com a expansão de habitats humanos e cidades na África Ocidental e há múltiplos incidentes independentes de populações silvestres se deslocando para as cidades.

Epidemiologia – Além de todos os traços até agora discutidos que são importantes de uma perspectiva evolutiva e ecológica, há também uma considerável variação genética em traços de importância para a saúde pública dentro e entre as populações de Ae. aegypti , em particular pela sua capacidade de transmitir arbovírus, febre amarela e dengue em particular . Geralmente, as populações descritas como Aaf têm menor competência para transmitir tanto os vírus do dengue como da febre amarela do que as populações de Aaa. Isto levanta a intrigante possibilidade de que o processo de domesticação dos mosquitos tenha sido acompanhado por um aumento da competência para transmitir vírus humanos. Tabachnick (2013) afirmou que a competência vetorial é provavelmente o resultado dos efeitos das adaptações para outras funções que não têm nada a ver com a competência vetorial. Nesta visão as adaptações que acompanham a domesticação, sejam elas quais forem, têm efeitos colaterais que resultam em maior competência da Aaa, por exemplo, para transmitir vírus da febre amarela e do dengue.

Outra razão para a correlação entre a competência dos mosquitos domésticos para a transmissão do vírus humano poderia ser a adaptação do vírus ao mosquito. Quando um mosquito como o Ae. aegypti evolui para usar humanos como refeições de sangue, haveria pressão nos arbovírus humanos para se adaptarem a esta espécie de mosquito para transmissão, em particular aos genótipos particulares dos mosquitos que se alimentam de humanos. Com o mosquito relacionado Aedes albopictus, fica claro que o arbovírus Chikungunya evoluiu rapidamente para um novo hospedeiro de mosquitos ( Tsetsarkin et al. 2011 ). Assim, quando um mosquito zoófilo ancestral evolui antropofilosamente e introduz novos vírus, o vírus evolui para ser transmitido eficientemente através dos hospedeiros humanos e daqueles mosquitos que se alimentam preferencialmente de humanos. Outros ( Moncayo et al. 2004 , Vasilakis et al. 2011 ) também enfatizaram a importância do genótipo viral na emergência da dengue. Evidentemente, quanto mais longa a história evolutiva da associação de um mosquito com um vírus, mais eficiente é a replicação do vírus no hospedeiro artrópode ( Moncayo et al. 2004 ).

Variação abundante – O acima enfatiza o quanto existe variação dentro da única espécie Ae. aegypti. Isto não é exclusivo deste vetor, pois estudos similares de vetores de doenças por insetos quase sempre revelaram variações comparáveis ( Tabachnick 2013 ). No caso de Ae. aegypti , pode-se fazer uma lista parcial de tais características variáveis: (i) cor e padrão de escamação, (ii) escolha do hospedeiro para a refeição de sangue, (iii) escolha da oviposição, (iv) sítios larvares, (v) dormência dos ovos, (vi) tempo de desenvolvimento e (vii) competência para vírus vetoriais.

Estas características têm componentes tanto genéticos como ambientais. As discussões argumentam que, pelo menos em grande medida, estes traços variam independentemente e, portanto, nem sempre são concordantes. Considerando isto, rapidamente se torna evidente que qualquer tentativa de categorizar esta espécie em duas ou três “subespécies” ou outra unidade taxonómica é uma loucura. Embora as definições e designações clássicas de Ae. aegypti aegypti , Aedes aegypti formosus e Ae. aegypti queenslandensis tenham sido úteis em tempos e por vezes ainda possam ser úteis na comunicação eficiente, os desenvolvimentos na nossa compreensão da genética e do comportamento desta espécie revelaram até que ponto se trata de uma grande simplificação da verdadeira situação e representa um pensamento tipológico, descartado pela maioria dos biólogos modernos. Enquanto baseamos esta conclusão em descobertas genéticas recentes, um perito em Ae. aegypti, McClelland (1967) escreveu: “…apesar das diferenças populacionais, Ae. aegypti não pode ser dividido em entidades infrasespecíficas definidas. Em conclusão, Ae. aegypti pode ser melhor interpretado como um polimórfico do que como uma espécie politípica”. Nos 45 anos desde então, este conselho tem sido frequentemente ignorado, mesmo em tempos recentes.