Evolução e classificação

Evolução

Os primeiros restos fósseis de vertebrados semelhantes a peixes são demasiado fragmentados para permitir traçar os peixes modernos precisamente até às suas origens. Acredita-se que as formas ancestrais evoluíram no final do Período Ordoviciano (cerca de 455 milhões de anos atrás) nos cursos de água superiores. Durante o final do período Siluriano e o início do período Devoniano que se seguiu, surgiu um grupo extremamente diversificado de peixes blindados com estruturas semelhantes a mandíbulas, barbatanas pareadas e tecido ósseo do esqueleto. Os paleontologistas referem-se a estas formas extintas como uma classe distinta, Placodermi. Entre o início e o fim do Devoniano (este último há cerca de 350 milhões de anos), os placodermi atingiram o seu auge em diversidade e número e morreram quase completamente; apenas alguns poucos permaneceram mais 10 milhões de anos no subperíodo do Mississipiano (aproximadamente, o Carbonífero Primitivo). Durante a sua floração, os placodermos evidentemente deram origem aos Osteichthyes (os peixes ósseos) e aos Chondrichthyes (os peixes cartilagíneos). Embora as linhas de evolução ainda estejam por descobrir, parece bastante claro que os dois grupos evoluíram independentemente, os Condrichthyes surgindo muito mais tarde que os Osteichthyes.

Embora algumas formas semelhantes a tubarões tenham permanecido em ambientes de água doce, a grande maioria logo invadiu o mar, talvez em resposta ao clima árido Devoniano. Aí eles se adaptaram à vida em água salgada evoluindo o hábito de retenção de uréia (ver acima Sal e equilíbrio hídrico). O seu esqueleto cartilaginoso, longe de representar um estágio evolutivo anterior aos Osteichthyes, como se acreditava, é mais do que provavelmente degenerado do que primitivo. Possivelmente os seus precursores foram os petalichthyes, um grupo de placoderms semelhantes aos tubarões Devonianos que tinham esqueletos ossificados e barbatanas bem desenvolvidas.

A relação filótica das quimeras e dos tubarões e arraias é um assunto aberto a diferentes interpretações. Embora ambos os grupos tenham muitas características em comum (como a posse de um esqueleto cartilaginoso, escamas placóides, dentes simplesmente embutidos nas gengivas, uma válvula espiral no intestino, hábito de retenção de uréia, fertilização interna e ausência de bexiga natatória), os dois grupos podem ter evoluído independentemente ao longo de linhas paralelas. As quimeras evoluíram a partir dos pictodontes, uma ordem de placoderms Devonian com forma corporal e estrutura dental muito sugestiva das quimeras modernas.

Os primeiros peixes claramente identificados com os Condrichthyes eram como tubarões na forma. Uma ordem, os Pleurocanthodii, compostos de uma família de peixes de água doce como o tubarão, apareceram no Devonian atrasado (aproximadamente 380 milhões anos atrás). Os pleurocantodontes eram abundantes no Carbonífero e no Pleurocodongo (um intervalo que durou de 360 milhões a cerca de 270 milhões de anos atrás); contudo, desapareceram durante o Período Triássico, que se seguiu. Esses peixes possuíam uma estrutura esquelética composta de barbatanas peitorais e pélvicas que possuíam um eixo com ramos laterais (chamado tipo arquiptérico). A cauda pleurocanodiana era quase simétrica, sendo apenas ligeiramente inclinada para cima. Além disso, uma longa espinha móvel projetada para trás da parte posterior da cabeça, os dentes apresentavam dois dentes divergentes e uma cúspide central colocada sobre uma base em forma de botão, a barbatana anal era bipartida e os machos possuíam garras.

A outra ordem, Cladoselachii, consistia de peixes marinhos conhecidos apenas a partir de fósseis do período Devoniano Médio tardio, Carbonífero e do período Permiano Primitivo. Nos membros desta ordem, cada dente tinha uma base longa composta por um tecido ósseo. Deste tecido ósseo surgiram três cúspides cónicas, uma central alta e duas mais pequenas, uma de cada lado. As escamas do corpo também tinham vários lóbulos ou cúspides; no entanto, os cladoselachianos não possuíam fecho. As mandíbulas tinham dupla articulação, estendendo-se para a frente até ao focinho, e o contorno da barbatana caudal (cauda) era quase simétrico mas com diferente estrutura interna dos lobos superior e inferior.

Os cladoselachians eram provavelmente ancestrais de um grupo mais próximo dos tubarões modernos, a ordem Hybodontii. Eles provavelmente representam um estado intermediário na evolução selachiana e são classificados por algumas autoridades na ordem Selachii. Embora as mandíbulas tivessem a dupla articulação primitiva, o suporte esquelético das barbatanas peitoral e pélvica era próximo do dos selachianos modernos, com elementos basais projectando-se para fora para dentro das barbatanas. Os dentes perto da frente da boca eram geralmente afiados e as cúspides das costas mais distantes eram por vezes reduzidas a uma coroa arredondada. Os dentes da frente eram adequados para a captura de presas, enquanto que os de trás eram adequados para o esmagamento de moluscos. Os hybodontes apareceram no final do Devoniano, floresceram no Paleozóico tardio, e morreram durante a última metade do Mesozóico, alguns durando no Cretáceo tardio (cerca de 80 milhões de anos atrás).

O grande período de radiação (diversificação) nos vertebrados marinhos caracterizando o Paleozóico terminou no Permiano. Nesta época, os peixes chondrichthyan, que tinham atingido a sua maior floração durante o Carbonífero, ficaram muito reduzidos. Permaneceram assim até o Jurássico (há cerca de 190 milhões de anos), quando as áreas dos mares se expandiram e as da terra diminuíram. Durante o Jurássico apareceram o tubarão de seis pontas (Hexanchus), o tubarão chifre (Heterodontus) e os peixe-guitarra. No final do Cretáceo (cerca de 65 milhões de anos atrás), a maioria das famílias e muitos gêneros de tubarões modernos, patas e arraias estavam representados. A evolução dos peixes elasmobrânquios, como são conhecidos hoje em dia, tinha sido realizada.