Estrutura Celular das Cianobactérias | Microbiologia

Bactérias, a célula das cianobactérias também consiste de uma camada mucilaginosa chamada bainha, a parede celular, membrana plasmática e citoplasma.

Estas são mostradas na Fig. 4.32 e descritas abaixo:

Bainha:

Usualmente a célula das cianobactérias é coberta por uma bainha mucilaginosa higroscópica que fornece protecção à célula de condições desfavoráveis e mantém as células húmidas (Fig. 4.32). Espessura, consistência e natureza da bainha são influenciadas pelas condições ambientais. A bainha é constituída por substâncias pécticas. Tem uma aparência ondulada, densa de electrões e fibrilosa.

Muro de Células:

Após observar a célula cianobacteriana sob microscópio electrónico, aparece com várias camadas presentes entre a bainha e a membrana plasmática. A parede celular consiste em quatro camadas designadas como LI, LII, LIII e LIV (Fig.4.33). As camadas LI e LIII são transparentes com elétrons, e LII e LIV são densas com elétrons.

(i) LI é a camada mais interna da parede celular presente ao lado da membrana plasmática. É de cerca de 3-10 nm de espessura e é fechado por LII.

(ii) LII é uma camada fina e densa de electrões. É constituído por mucopeptídeo e ácido murâmico, glucosamina, alanina, ácido glutâmico e ácido di-amino-pamélico. A camada LII proporciona forma e resistência mecânica à parede celular. A espessura desta camada varia de 10 a 1000 nm.

(iii) LIII é novamente uma camada transparente de electrões com cerca de 3-10 nm de espessura,

(iv) A camada mais exterior é LIV que é uma camada fina e densa de electrões. Ela parece enrugada e é ondulada ou enrolada.

Todas as camadas estão interligadas por plasmadesmados. Existem inúmeros poros na célula que funcionam como passagem para a secreção da mucilagem pela célula. Quimicamente a parede celular de eubactérias e cianobactérias são muito semelhantes.

O constituinte químico das cianobactérias e bactérias Gram-negativas é a presença de mu-copolímero que é composto por cinco substâncias químicas, a saber, três aminoácidos (ácido di-amino-pamélico) e dois açúcares (glucosamina e ácido murâmico) na proporção de 1:1:1:1:2.

Razão semelhante destes constituintes é também encontrada na E. coli. Entretanto, em algumas cianobactérias como Anacystis nidulans, Phormidium uncinatum e Chlorogloea fritschi os aminoácidos e açúcares são encontrados em diferentes proporções. Além disso, o ácido diamino é comum em todos os procariotas. Além disso, lípidos e lipopolissacarídeos também foram detectados nas células de cianobactérias.

Plasma Membrana:

A parede celular é seguida por uma membrana de bilayer chamada membrana plasmática ou lemma plasmático. Tem uma espessura de 70A, seletivamente permeável e mantém a integridade fisiológica da célula. A membrana plasmática às vezes invagina localmente e se funde com as lamelas fotossintéticas (tialoides) para formar uma estrutura chamada lamelossomas (Fig.4.32). A membrana plasmática envolve o citoplasma e as outras inclusões.

Citoplasma:

Citoplasma distingue-se nas duas regiões, a região periférica externa que é chamada de cromoplasma e a região central incolor chamada de centroplasma.

(i) Cromoplasma:

O cromoplasma contém as estruturas vesiculares achatadas chamadas de lamelas fotossintéticas ou tireoides (Fig.4.32). Os tireoides podem ser periféricos, paralelos ou centrais. Além da fotossíntese, os tialoides têm a capacidade de fotofosforilação, reação de colina e respiração. Dependendo das condições fisiológicas, eles estão dispostos de acordo.

Pigmentos fotossintéticos siderais como a clorofila a, clorofila c, xantofilas e carotenóides estão presentes no interior das lamelas. Na sua superfície superior os fitocobilisomas (biliproteínas) de cerca de 40 nm de diâmetro são ancorados por uma proteína.

Ficobilisomas compreende três pigmentos: ficocianina-C, alofiocianina e ficoeritrina C. Estes três pigmentos aproveitam a luz na sequência: Phycoerythrin-Phycococyanin-Allophycocyanin-Chlorophylls.

(ii) Centroplasma:

O centroplasma é incolor e considerado como um núcleo primitivo desprovido de membrana nuclear e nucleolus de camadas. Diversos grãos que podem tirar manchas estão dispersos no centroplasma. Algumas pessoas são da opinião que o centroplasma é o armazém de alimentos e de acordo com outras é um núcleo incipiente (Fig.4.32).

Inclusões citoplasmáticas:

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Granulos de glicogénio several, gotículas de óleo e outras inclusões estão dispersas em cromoplasma, bem como em regiões de centroplasma:

(i) Cianofina:

As cianobactérias acumulam material de reserva de nitrogênio chamado cianofina ou grânulos cianofíticos quando cultivadas em condições de excesso de nitrogênio. Estes são construídos com moléculas iguais de arginina e ácido aspártico. Estas representam até 8% do peso seco celular total. Podem ser observados sob um microscópio de luz pois aceitam vermelho neutro ou carmim.

(ii) Vacuoles de gás:

Em muitas cianobactérias, por exemplo, Anabaena, Gloeotrichia, Microcystis, Oscillatoria, etc., são encontradas vesículas gasosas de pseudo-vacúolos viscosos de diferentes dimensões.

O citoplasma carece de vacúolos. As vesículas são cilindros ocos, rígidos e alongados (75 nm de diâmetro, 200-1000 nm de comprimento) cobertos por um limite proteico de 2 nm de espessura. As extremidades dos vacúolos são cônicas (Fig. 4.32). O limite proteico é impermeável à água e livremente permeável aos gases. Sob pressão eles colapsam e, portanto, perdem a refratariedade.

A função das vesículas de gás é manter a flutuabilidade para que a célula possa permanecer a uma certa profundidade de água onde possam obter luz, oxigénio e nutrientes suficientes. O fenómeno de flutuação e afundamento é uma característica chave encontrada nas cianobactérias flutuantes livres. Através deste mecanismo elas podem escapar do efeito nocivo da luz brilhante.

(iii) Carboxissomas:

Carboxissomas são os corpos poliédricos contendo 1, 5-ribulose bifosfato carboxilase (Rubisco).

(iv) Corpos fosfatados:

Veja glânulos volutínicos de bactérias.

(v) Ficobilisomas:

Salguns organismos fototróficos (i.e. cianobactérias e algas vermelhas) contêm dois pigmentos acessórios tais como carotenóides e phycobiliproteínas (também chamadas phycobiliproteínas), além de pigmentos clorofílicos ou bacterioclorofílicos. Os carotenóides desempenham um papel fotoprotector, enquanto que as phycobilins servem como pigmentos de colheita leve.

Ficobiliproteínas são os principais pigmentos colhedores de luz destes organismos. As Phycobiliproteínas são de cor vermelha ou azul. Estes compostos consistem em tetrapiros de cadeia aberta derivados biosinteticamente de um anel fechado de porfirina. Os tetrapiros são acoplados a proteínas.

Phycobiliproteins são agregados para formar uma estrutura em forma de bola de alto peso molecular, de cor escura, chamada Phycobilisomes. Os fícobilisomas são ligados à superfície externa da membrana lamelar (Fig. 4.34 A).

Phycobiliproteins inclui três pigmentos diferentes:

(a) Uma phycoerythrin de pigmento vermelho que absorve fortemente a luz a 550 nm,

(b) Uma phycocyanin de pigmento azul que absorve fortemente a luz a 620 nm, e

(c) Allophycocyanin que absorve a luz a 650 nm.

Os pigmentos nos fitocianomas estão dispostos de tal forma que a alofocianina está ligada à membrana lamelar fotossintética. A alofocianina é rodeada pelas moléculas de ficocianina e esta última pela ficoeritritina.

Phycoerythrin e phycocyanin absorvem menor comprimento de onda (alta energia) de luz e transferem energia para a alofiocianina. A alofiocianina está intimamente ligada ao centro de reacção clorofila. Assim, a energia é transferida da alofiocianina para a clorofila a. A presença de fitocianobacterianos torna possível o crescimento de cianobactérias na região de menor intensidade luminosa.

(vi) Matriz de ADN:

Como outros procariotas, as cianobactérias também contêm fibrilhas de ADN nuas dispersas no centroplasma. O material de DNA não contém nucleoplasma, e como a E. coli contém um histone como a proteína que se liga com o DNA. O número total de genomas ainda não é conhecido, mas em Agmenellum 2 a 3 genomas já foram relatados.

No entanto, a composição básica do DNA em diferentes cianobactérias varia, por exemplo, em croococócicos (35-71 moles por cento G + C), Oscillatoriales (40- 67 moles por cento G + C), Pleurocapsales (39-47 moles por cento G + C) e formas heterocíticas (38- 47 moles por cento G + C). O peso molecular varia de 2,2 x 109 a 7,4 x 109 Daltons.

Como as eubactérias, as cianobactérias também têm 70S ribossomas. Semelhante às cianobactérias, as cianobactérias contêm DNA plasmídeo circular não funcional e fechado covalentemente. Estes são chamados de plasmídeos crípticos, pois a função do DNA de cianobactérias não é conhecida.

Estruturas Especializadas de Cianobactérias:

Existem certas estruturas especializadas a saber, hormonas, exoporos, endosporos, nano cistos, heterocistos, exosporos, endosporos, akinetas, etc. que são produzidas em cianobactérias.

(i) Hormogones e Hormocysts:

Hormogones são os segmentos curtos de tricomas produzidos em todas as cianobactérias filamentosas. Hormogones são produzidos por vários métodos como fragmentação de tricomas em pedaços (ex. Oscillatoria) (Fig. 4.35C), delimitação de células em grupos intercalares (Gloeotrichia) (Fig. 4.35A), fragmentação e arredondamento das células terminais (Nostoc) (B), formação de disco separador ou necridia e sua subsequente degradação (Oscillatoria, Phormidium). Os hormogônios mostram movimento de deslizamento. Cada hormogônio pode se desenvolver em um novo indivíduo.

algumas outras cianobactérias produzem hormocistos ou hormósporos que funcionam de forma semelhante aos hormogones. Hormocistos são produzidos intercalares ou terminais em posição. Eles são altamente granulados e as células são cobertas por uma espessa bainha mucilaginosa. Nas células dos hormocistos é acumulada uma grande qualidade de material alimentar. Durante condições favoráveis, os hormocistos desenvolvem-se para uma nova planta.

(ii) Endosporos, Exosporos e Nanocistos:

As cianobactérias não filamentosas geralmente produzem endosporos, exosporos e nanocistos, por exemplo Chamaesiphon, Dermocapsa e Stichosiphon. Os endosporos são produzidos dentro da célula. Durante a formação dos endosporos, o citoplasma da célula é clivado em vários pedaços que são convertidos em endosporos.

Após a liberação, cada endosporo germina em uma nova planta, por exemplo Dermocapsa. Quando o tamanho dos endosporos é menor mas maior em número, eles são chamados de Nano esporos ou nanocistos. Algumas das cianobactérias (por exemplo, Chamaesiphon) reproduzem-se através da germinação exógena. Os esporos produzidos através deste método são chamados de exosporos.

(iii) Akinetes:

Os membros das Stigonemataceae, Rivulariaceae e Nostocaceae são capazes de desenvolver as células vegetativas em estruturas perenizantes esféricas chamadas akinetes ou esporos como Nostoc, Rivularia, Gloeotrichia, etc. (Fig. 4.35A).

Em condições desfavoráveis, as células vegetativas acumulam muito alimento, alargam-se e tornam-se espessas paredes. Estas são formadas isoladamente ou em cadeias. Os Akinetes possuem grânulos cianofíceos, portanto estes aparecem de cor castanha. Sob condições favoráveis, as akinetas germinam em filamentos vegetativos.

(iv) Heterocistos:

Heterocistos são as células vegetativas modificadas (Fig.4.35A-B). Dependendo da concentração de nitrogênio no ambiente, ocorre a formação de heterocistos. Durante a diferenciação ocorrem várias modificações morfológicas, fisiológicas, bioquímicas e genéticas em heterocistos.

São células ligeiramente aumentadas, de cor amarelo-pálido contendo um investimento externo adicional. São produzidas isoladamente ou em cadeia e permanecem intercalares ou terminais em posições. Encontram-se mais frequentemente em Oscillatoriaceae, Rivulariaceae, Nostocaceae e Scytonemataceae.

Em heterocistos, a quantidade total de tucóides é reduzida ou ausente. O sistema fotográfico II que gera oxigênio torna-se não funcional. A quantidade de proteínas de superfície que se combinam com o oxigênio e criam um ambiente tenso ao oxigênio é aumentada.

Rearranjo no cluster do gene nif (gene fixador de nitrogênio) ocorre e a expressão da nitrogenase e fixação de nitrogênio é realizada. Além disso, estes também participam da perenização e reprodução.