Embora os humanos utilizassem leveduras e cogumelos desde a pré-história, até há pouco tempo, a biologia dos fungos era mal compreendida. Até meados do século XX, muitos cientistas classificavam os fungos como plantas. Os fungos, tal como as plantas, surgiram na sua maioria sésseis e aparentemente enraizados no local. Possuem uma estrutura de caule semelhante à das plantas, assim como um micélio fúngico semelhante a uma raiz no solo. Além disso, o seu modo de nutrição foi mal compreendido. O progresso no campo da biologia fúngica foi o resultado da micologia: o estudo científico dos fungos. Com base em evidências fósseis, os fungos apareceram na era pré-cambriana, há cerca de 450 milhões de anos. A análise da biologia molecular do genoma fúngico demonstra que os fungos estão mais intimamente relacionados com os animais do que com as plantas. Eles são um grupo polifilético de organismos que compartilham características, ao invés de compartilhar um único ancestral comum.

Conexão de carreira

Micólogos são biólogos que estudam fungos. A micologia é um ramo da microbiologia, e muitos micólogos iniciam a sua carreira com uma licenciatura em microbiologia. Para se tornar um micologista, um bacharelato em ciências biológicas (de preferência licenciatura em microbiologia) e um mestrado em micologia são minimamente necessários. Os micólogos podem se especializar em taxonomia e genômica fúngica, biologia molecular e celular, patologia vegetal, biotecnologia ou bioquímica. Alguns microbiologistas médicos concentram-se no estudo de doenças infecciosas causadas por fungos (micoses). Micólogos colaboram com zoólogos e patologistas vegetais para identificar e controlar infecções fúngicas difíceis, tais como o devastador flagelo da castanha, o misterioso declínio das populações de sapos em muitas áreas do mundo, ou a epidemia mortal chamada síndrome do nariz branco, que está dizimando morcegos no leste dos Estados Unidos.

As agências governamentais contratam micólogos como cientistas e técnicos de pesquisa para monitorar a saúde das culturas, parques nacionais e florestas nacionais. Os micólogos também são empregados no setor privado por empresas que desenvolvem produtos de controle químico e biológico ou novos produtos agrícolas, e por empresas que prestam serviços de controle de doenças. Devido ao papel fundamental desempenhado pelos fungos na fermentação do álcool e na preparação de muitos alimentos importantes, cientistas com um bom conhecimento da fisiologia fúngica trabalham rotineiramente na indústria da tecnologia alimentar. A enologia, a ciência da vinificação, depende não só do conhecimento das castas e da composição do solo, mas também de uma sólida compreensão das características das leveduras silvestres que se desenvolvem em diferentes regiões vinícolas. É possível adquirir cepas de leveduras isoladas de regiões vitivinícolas específicas. O grande químico e microbiologista francês, Louis Pasteur, fez muitas das suas descobertas essenciais trabalhando na humilde levedura da cerveja, descobrindo assim o processo de fermentação.

Estrutura e Função Celular

Fungi são eucariotas, e como tal, têm uma organização celular complexa. Como eucariotas, as células fúngicas contêm um núcleo ligado à membrana. O DNA no núcleo é envolto por proteínas histônicas, como é observado em outras células eucarióticas. Alguns tipos de fungos têm estruturas comparáveis aos plasmídeos bacterianos (loops de DNA); contudo, a transferência horizontal de informação genética de uma bactéria madura para outra raramente ocorre em fungos. As células fúngicas também contêm mitocôndrias e um sistema complexo de membranas internas, incluindo o retículo endoplasmático e o aparelho de Golgi.

Foto mostra dois cogumelos grandes, cada um com uma base branca larga e uma tampa vermelha brilhante. As tampas são pontilhadas com pequenas saliências brancas.

Figure 1. O venenoso Amanita muscaria é nativo das regiões temperadas e boreais da América do Norte. (crédito: Christine Majul)

Células vegetais não semelhantes, células fúngicas não têm cloroplastos ou clorofila. Muitos fungos exibem cores brilhantes provenientes de outros pigmentos celulares, variando do vermelho ao verde e ao preto. O venenoso Amanita muscaria (agaric mosca) é reconhecível pela sua tampa vermelha brilhante com manchas brancas (Figura 1). Os pigmentos em fungos estão associados com a parede celular e desempenham um papel protector contra a radiação ultravioleta. Alguns pigmentos fúngicos são tóxicos.

Como as células vegetais, as células fúngicas têm uma parede celular espessa. As camadas rígidas das paredes das células fúngicas contêm polissacarídeos complexos chamados quitina e glucanos. A quitina, também encontrada no exoesqueleto dos insetos, dá resistência estrutural às paredes celulares dos fungos. A parede protege a célula da dessecação e dos predadores. Os fungos possuem membranas plasmáticas semelhantes a outros eucariotas, exceto que a estrutura é estabilizada pelo ergosterol: uma molécula esteróide que substitui o colesterol encontrado nas membranas das células animais. A maioria dos fungos do reino são não-motílicos. Flagelas são produzidas apenas pelos gametas no primitivo Filo Chytridiomycota.

Crescimento

Micrografia mostra tufos de pequenas esferas azuis. Cada esfera tem cerca de 5 microns de diâmetro.

Figure 2. Candida albicans. (crédito: modificação do trabalho do Dr. Godon Roberstad, CDC; dados da barra de escala de Matt Russell)

O corpo vegetativo de um fungo é um talo unicelular ou multicelular. Os fungos dimórficos podem mudar do estado unicelular para o multicelular, dependendo das condições ambientais. Os fungos unicelulares são geralmente chamados de leveduras. As espécies Saccharomyces cerevisiae (levedura de padeiro) e Candida (os agentes do tordo, uma infecção fúngica comum) são exemplos de fungos unicelulares (Figura 2). Canadida albicans é uma célula de levedura e o agente da candidíase e do tordo e tem uma morfologia semelhante à da bactéria coccus; contudo, a levedura é um organismo eucariótico (note o núcleo).

Os fungos mais comuns são organismos multicelulares. Eles apresentam dois estágios morfológicos distintos: o vegetativo e o reprodutivo. O estágio vegetativo consiste de um emaranhado de estruturas em forma de fio esbelto chamado hifa (singular, hifa), enquanto o estágio reprodutivo pode ser mais conspícuo. A massa de hifas é um micélio (Figura 3).

Foto retrata um fungo marrom claro crescendo em um prato Petri. O fungo, que tem cerca de 8 centímetros de diâmetro, tem a aparência de uma pele redonda enrugada e rodeada por resíduos em pó. No centro do fungo existe uma reentrância em forma de cubo. A partir deste cubo são dobras que se assemelham a raios em uma roda.

Figure 3. O micélio do fungo Neotestudina rosati pode ser patogénico para o ser humano. O fungo entra através de um corte ou raspagem e desenvolve um micetoma, uma infecção subcutânea crónica. (crédito: CDC)

Pode crescer numa superfície, no solo ou material em decomposição, num líquido, ou mesmo em tecido vivo. Embora hifas individuais devam ser observadas sob um microscópio, o micélio de um fungo pode ser muito grande, com algumas espécies sendo verdadeiramente “o fungo humongoso”. O gigantesco solidipes Armillaria (cogumelo melífero) é considerado o maior organismo da Terra, espalhando-se por mais de 2.000 acres de solo subterrâneo no leste do Oregon; estima-se que tenha pelo menos 2.400 anos de idade.

As hifas mais fungiformes são divididas em células separadas por paredes chamadas septas (singular, septo) (Figura 4a, c). Na maioria dos filas de fungos, pequenos orifícios nos septos permitem o rápido fluxo de nutrientes e pequenas moléculas de célula para célula ao longo da hifa. Eles são descritos como septos perfurados. As hifas nos moldes de pão (que pertencem ao Filo Zygomycota) não são separadas por septos. Ao invés disso, elas são formadas por grandes células contendo muitos núcleos, um arranjo descrito como hifas coenocitárias (Figura 4b).

Parte A é uma ilustração de hifas septadas. As células dentro das hifas septadas são retangulares. Cada célula tem seu próprio núcleo, e se conecta a outras células de ponta a ponta em um longo filamento. Dois ramos ocorrem nas hifas. A parte B é uma ilustração de hifas coenocíticas. Como as hifas septadas, as hifas coenocíticas consistem em fibras longas e ramificadas. Contudo, nas hifas coenocíticas, não há separação entre as células ou núcleos. A parte C é uma micrografia leve de hifas septadas de Phialophora richardsiae. As hifas consistem de uma longa cadeia de células com múltiplos ramos. Cada ramo tem cerca de 3 µm de largura e varia de 3 a 20 µm de comprimento.

Figure 4. As hifas fúngicas podem ser (a) septadas ou (b) coenocitárias (coeno = “comum”; -cito = “célula”) com muitos núcleos presentes em uma única hifa. Uma micrografia de (c) Phialophora richardsiae mostra septos que dividem as hifas (crédito c: modificação do trabalho da Dra. Lucille Georg, CDC; dados da barra de escala de Matt Russell)

Fungi prosperam em ambientes que são úmidos e ligeiramente ácidos, e podem crescer com ou sem luz. Eles variam nas suas necessidades de oxigénio. A maioria dos fungos são aeróbicos obrigatórios, necessitando de oxigénio para sobreviver. Outras espécies, como a Chytridiomycota que reside no rúmen do gado, são os anaeróbios obrigatórios, na medida em que só utilizam a respiração anaeróbica porque o oxigénio irá perturbar o seu metabolismo ou matá-los. As leveduras são intermediárias, sendo anaeróbios faculativos. Isto significa que crescem melhor na presença de oxigénio usando a respiração aeróbica, mas podem sobreviver usando a respiração anaeróbica quando o oxigénio não está disponível. O álcool produzido pela fermentação da levedura é utilizado na produção de vinho e cerveja.

Nutrição

Como os animais, os fungos são heterotróficos; eles utilizam compostos orgânicos complexos como fonte de carbono, em vez de fixar o dióxido de carbono da atmosfera como fazem algumas bactérias e a maioria das plantas. Além disso, os fungos não fixam o nitrogênio da atmosfera. Tal como os animais, eles devem obtê-lo a partir da sua dieta. Contudo, ao contrário da maioria dos animais, que ingerem os alimentos e depois os digerem internamente em órgãos especializados, os fungos realizam estas etapas na ordem inversa; a digestão precede a ingestão. Primeiro, os exoenzimas são transportados para fora das hifas, onde processam os nutrientes no ambiente. Em seguida, as moléculas menores produzidas por esta digestão externa são absorvidas através da grande área superficial do micélio. Assim como as células animais, o polissacarídeo de armazenamento é glicogênio, ao invés de amido, como encontrado nas plantas.

Fungi são em sua maioria saprobes (saprófito é um termo equivalente): organismos que derivam nutrientes de matéria orgânica em decomposição. Eles obtêm seus nutrientes da matéria orgânica morta ou em decomposição: principalmente material vegetal. Os exoenzimas fúngicos são capazes de decompor os polissacáridos insolúveis, como a celulose e a lignina da madeira morta, em moléculas de glucose facilmente absorvíveis. O carbono, azoto e outros elementos são assim libertados para o ambiente. Devido às suas variadas vias metabólicas, os fungos cumprem um importante papel ecológico e estão sendo investigados como potenciais ferramentas na biorremediação. Por exemplo, algumas espécies de fungos podem ser usadas para decompor óleo diesel e hidrocarbonetos aromáticos policíclicos (PAHs). Outras espécies absorvem metais pesados, tais como cádmio e chumbo.

alguns fungos são parasitas, infectando plantas ou animais. A Smut e a doença dos olmos holandeses afectam as plantas, enquanto que o pé de atleta e a candidíase (tordo) são infecções fúngicas medicamente importantes nos seres humanos. Em ambientes pobres em azoto, alguns fungos recorrem à predação de nemátodos (pequenos vermes redondos não segmentados). As espécies de fungos Arthrobotrys têm uma série de mecanismos para aprisionar os nematódeos. Um mecanismo envolve anéis constritivos dentro da rede de hifas. Os anéis incham quando tocam o nemátodo, agarrando-o com firmeza. O fungo penetra no tecido da minhoca estendendo hifas especializadas chamadas haustoria. Muitos fungos parasitas possuem haustoria, pois estas estruturas penetram nos tecidos do hospedeiro, liberam enzimas digestivas dentro do corpo do hospedeiro, e absorvem os nutrientes digeridos.

Reprodução

Parte A é uma foto de um cogumelo puffball, que é redondo e branco. A parte B é uma ilustração de um cogumelo puffball que liberta esporos através do seu topo explodido.

Figure 5. O (a) cogumelo bola puff gigante liberta (b) uma nuvem de esporos quando atinge a maturidade. (crédito a: modificação do trabalho de Roger Griffith; crédito b: modificação do trabalho de Pearson Scott Foresman, doado à Wikimedia Foundation)

Fungi reproduz sexual e/ou assexualmente. Os fungos perfeitos reproduzem-se tanto sexualmente como assexualmente, enquanto os imperfeitos só se reproduzem assexualmente (por mitose).

Tanto na reprodução sexual como assexual, os fungos produzem esporos que se dispersam do organismo parental, quer flutuando ao vento, quer apanhando boleia num animal. Os esporos fúngicos são menores e mais leves do que as sementes de plantas. O cogumelo puffball gigante explode e liberta triliões de esporos. O grande número de esporos libertados aumenta a probabilidade de aterrar num ambiente que suporte o crescimento (Figura 5).

Reprodução assexuada

Micrografia mostra células de levedura em crescimento. As células mãe são coradas de azul escuro e redondas, com células menores, em forma de lágrima brotando delas. As células têm cerca de 2 microns de diâmetro e 3 microns de comprimento.

Figure 6. As células escuras neste micrograma claro de campo brilhante são as leveduras patogênicas Histoplasma capsulatum, vistas contra um pano de fundo de tecido azul claro. (crédito: modificação do trabalho do Dr. Libero Ajello, CDC; dados da barra de escala de Matt Russell)

Fungi reproduz-se assexualmente por fragmentação, brotação, ou produção de esporos. Fragmentos de hifas podem fazer crescer novas colônias. Células somáticas em botões em forma de levedura. Durante a brotação (um tipo de citocinese), forma-se um bulbo no lado da célula, o núcleo se divide mitoticamente, e a gema acaba por se destacar da célula mãe. Histoplasma (Figura 6) infecta principalmente os pulmões mas pode se espalhar para outros tecidos, causando histoplasmose, uma doença potencialmente fatal.

O modo mais comum de reprodução assexuada é através da formação de esporos assexuados, que são produzidos por apenas um dos pais (através da mitose) e são geneticamente idênticos a esse pai (Figura 7). Os esporos permitem que os fungos expandam sua distribuição e colonizem novos ambientes. Eles podem ser liberados do talo parental tanto fora como dentro de um saco reprodutivo especial chamado esporângio.

As fases assexuadas e sexuais de reprodução dos fungos são mostradas. No ciclo de vida assexual, um micélio haplóide (1n) é submetido a mitose para formar esporos. A germinação dos esporos resulta na formação de mais micélios. No ciclo de vida sexual, o micélio sofre plasmogamia, um processo no qual as células haplóides se fundem para formar um heterocárdio (uma célula com dois ou mais núcleos haplóides). Isto é chamado de fase heterocariótica. As células dicarióticas (células com mais dois núcleos) sofrem cariogamia, um processo no qual os núcleos se fundem para formar um zigoto diploide (2n). O zigoto é submetido à meiose para formar esporos haplóides (1n). A germinação dos esporos resulta na formação de um micélio multicelular.

Figure 7. Os fungos podem ter tanto o estágio assexual quanto o sexual.

O micrografo mostra várias hifas longas, semelhantes a fios, coradas de azul. Uma hifa tem um esporângio redondo, com cerca de 35 microns de diâmetro, na ponta. O esporângio é azul escuro no pescoço, e branco-azulado granuloso em outro lugar. Esporos que já foram liberados aparecem como pequenas ovais brancas.

Figure 8. Esta micrografia de luz de campo brilhante mostra a liberação de esporos de um esporângio no final de uma hifa chamada esporangióforo. O organismo é um fungo Mucor sp., um fungo frequentemente encontrado dentro de casa (crédito: modificação do trabalho da Dra. Lucille Georg, CDC; dados da barra de escala de Matt Russell)

Existem muitos tipos de esporos assexuais. Os conidiosporos são esporos unicelulares ou multicelulares que são liberados diretamente da ponta ou lado da hifa. Outros esporos assexuais originam-se na fragmentação de uma hifa para formar células únicas que são liberadas como esporos; alguns destes têm uma parede espessa em torno do fragmento. Outros ainda brotam da célula parental vegetativa. Os esporangiosporos são produzidos em um esporângio (Figura 8).

Reprodução sexual

Reprodução sexual introduz variação genética em uma população de fungos. Nos fungos, a reprodução sexual ocorre frequentemente em resposta a condições ambientais adversas. Durante a reprodução sexual, dois tipos de acasalamento são produzidos. Quando ambos os tipos de acasalamento estão presentes no mesmo micélio, este é chamado homoftálico, ou auto-fértil. Os micélios heterotálicos requerem dois micélios diferentes, mas compatíveis, para se reproduzirem sexualmente.

Pesar de haver muitas variações na reprodução sexual fúngica, todos incluem as três fases seguintes (Figura 7). Primeiro, durante aplasmogamia (literalmente, “casamento ou união de citoplasma”), duas células haplóides se fundem, levando a um estágio dikariótico onde dois núcleos haplóides coexistem em uma única célula. Durante o cariogamia (“casamento nuclear”), os núcleos haplóides se fundem para formar um núcleo zigoto diploide. Finalmente, a meiose ocorre nos órgãos gametangia (singular, gametângio), nos quais são gerados gametas de diferentes tipos de acasalamento. Nesta fase, os esporos são disseminados no ambiente.

Link to Learning

Reveja as características dos fungos visitando este site interactivo de Wisconsin-online.

Section Summary

Fungi são organismos eucarióticos que apareceram em terra há mais de 450 milhões de anos. São heterotróficos e não contêm pigmentos fotossintéticos como a clorofila, nem organelas como os cloroplastos. Como os fungos se alimentam de decomposição e matéria morta, eles são sapos. Os fungos são importantes decompositores que libertam elementos essenciais no ambiente. As enzimas externas digerem os nutrientes que são absorvidos pelo corpo do fungo, que é chamado de talo. Uma parede celular espessa feita de quitina envolve a célula. Os fungos podem ser unicelulares como leveduras, ou desenvolver uma rede de filamentos chamada micélio, que é muitas vezes descrita como mofo. A maioria das espécies multiplicam-se por ciclos reprodutivos assexuais e sexuais e apresentam uma alternância de gerações. Tais fungos são chamados de fungos perfeitos. Os fungos imperfeitos não têm um ciclo sexual. A reprodução sexual envolve plasmogamia (a fusão do citoplasma), seguida de cariogamia (a fusão dos núcleos). A meiose regenera os indivíduos haplóides, resultando em esporos haplóides.