Existem muitas formas diferentes de alunos entre os vertebrados (e alguns invertebrados, também).

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O próprio olho é uma espécie de órgão deformado estranho, particularmente em animais terrestres onde teve de compensar, sabe, o facto de ter evoluído originalmente na água. A luz passa de forma diferente pela água do que pelo ar, sem mencionar que agora temos de nos preocupar com as nossas lentes – que têm de estar húmidas para funcionar correctamente – a secar.

Mas o foco (ha ha) hoje em dia é na pupila, a parte transparente dentro da íris que permite que a luz entre no olho. Sem ela, nossos olhos não funcionariam. Com ele, há um monte de maneiras diferentes de os animais poderem moldar a sua visão – e a sua pupila – em sua vantagem.

De certeza, não há dois cientistas que parecem concordar exactamente sobre quais são estas vantagens.

Essencialmente o que a pupila faz é permitir que a luz passe através do olho e para a retina na parte de trás do olho. Em luz clara, a pupila vertebrada terrestre contrai (torna-se menor) para reduzir a quantidade de luz que entra; ao contrário, em luz fraca, a pupila expande-se para aumentar a quantidade de luz que entra. É funcionalmente muito semelhante à abertura de uma câmara.

Pupila dilatadora.

Pupila humana dilatando e contraindo.

Pupilas dos peixes não se dilatam. Os seus meios de controlar a quantidade de luz que entra no olho são relegados mais para trás, dentro da retina. A excepção são as espécies de tubarões e raias, que evoluíram com pupilas que se podem contrair ou expandir. Isto tem levado a algumas formas bastante bizarras. Discutiremos isso um pouco mais tarde.

A Função das Pupilas de Fenda Vertical

Há uma tendência fascinante para que certas formas apareçam repetidamente em espécies de animais com certos estilos de vida. Por exemplo, as pupilas de fenda vertical evoluíram de forma independente em pequenos canídeos, pequenos felídeos, víboras, osgas, crocodilianos, galagos, lagartos e aves escumadeiras. Todas estas espécies são predadoras, são nocturnas ou crepusculares (activas ao amanhecer e ao entardecer) e não se erguem muito alto do solo.

 Escumadeira africana. (Foto de Robert Muckley.)

Escumadeira africana. Se você clicar para uma vista maior, você mal consegue ver as pupilas cortadas. (Foto de Robert Muckley.)

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Crocodilo siamês. (Foto de Yan Schweiser.)

Slow loris. (Foto de Helena Snyder.)

Loris baixo. (Foto de Helena Snyder.)

Red fox.

Red fox.

Again, in all these groups, slit pupils evolved separately. Deve ser uma adaptação poderosa.

Então, que vantagens conferem as pupilas cortadas? Existem de facto várias teorias diferentes neste momento.

A teoria mais simples e mais básica olha para a anatomia funcional de um animal. As pupilas cortadas são mais frequentemente encontradas em animais com olhos expostos a condições de luz altamente variáveis – ou seja, animais noturnos ou crepusculares. As pupilas fendidas permitem que a íris se contraia ou se expanda mais dramaticamente – a pupila redonda de um humano pode expandir-se para permitir que a luz seja 10 vezes mais intensa em comparação com o seu menor tamanho, enquanto a pupila de um gato se expande para uma intensidade de 135 vezes. Isto permite que os olhos das criaturas noturnas, que são concebidas para absorver muito mais luz do que os das criaturas diurnas, se fechem e protejam durante o dia.

Esta explicação, no entanto, nunca foi perfeita. Muitas espécies noturnas têm pupilas redondas, que na verdade são bastante boas em contrair até tamanhos muito pequenos. Pegue o tarsier, por exemplo.

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Esquerda: mais luz. (Fonte.) Direita: menos luz. (Foto de David Haring.)

Gosto de chamar a isso o efeito “onde está o teu deus agora”. Na verdade, as pupilas redondas fornecem as imagens noturnas mais claras quando comparadas com todas as outras formas.

Então que vantagens, além da dilatação dramática, a pupila com fenda vertical permite? Recentemente, foi proposta uma teoria de que a pupila com fenda ajuda os animais predadores a ver a cor em diferentes condições de luz. Isto é baseado em estudos de olhos de peixe, que são adaptados a condições de luz subaquática altamente variáveis.

Cores são produzidas pelo ressalto de luz de objetos, e cada cor representa um comprimento de onda diferente, desde o infravermelho longo até o ultravioleta muito curto. Como estes comprimentos de onda são diferentes, cada cor atinge a pupila a uma velocidade diferente. Isto não é um grande problema quando há muita luz, mas quando a luz é muito fraca, pode resultar em uma perda de visão da cor. Pense em como é mais difícil distinguir as cores de um objeto no escuro.

Em olhos de peixe, esse prejuízo pode ser corrigido tendo uma pupila com diferentes distâncias focais – ou seja, diferentes nitidez na forma como a luz é angulada em direção à fovea. Ao dobrar a luz em diferentes ângulos em diferentes zonas focais, o peixe pode conseguir que todas as cores atinjam sua retina ao mesmo tempo.

Exculpe minha terrível arte de pintura, mas imagine que o círculo é a pupila e as linhas são comprimentos de onda de luz vermelha e verde. Veja como a luz vermelha se dobra mais acentuadamente depois de passar pela área externa?

Excuse minha terrível arte de pintura, mas imagine que o círculo é a pupila e as linhas são comprimentos de onda de luz vermelha e verde. E o ponto negro é a retina. Veja como a luz vermelha se dobra mais acentuadamente depois de passar pela área externa?

Vamos agora voltar ao olho terrestre e comparar a constrição de uma pupila cortada com a de uma pupila redonda. Com a pupila dividida em zonas diferentes, a forma como estas zonas são expostas à luz muda dependendo da forma como a pupila se constrói.

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Mais terrível arte de pintura. O laranja representa a íris do animal, enquanto o preto e o cinza são zonas focais diferentes dentro da pupila do animal.

Quando a pupila se contrai de forma circular, a zona mais externa (preta) da pupila é completamente bloqueada, o que significa que em condições brilhantes um animal seria incapaz de ver cores com comprimentos de onda mais longos. Mas quando a pupila se contrai de forma vertical, todas as três zonas da pupila ainda têm alguma exposição. Em outras palavras, um organismo com uma pupila fendida e multifocal poderia manter uma melhor visão da cor tanto em níveis baixos como altos de luz.

Animais com pupilas arredondadas quase nunca têm essas diferentes zonas focais (há algumas exceções em certas espécies de cobras e roedores) porque, obviamente, as zonas mais amplas seriam bloqueadas em condições de luz alta.

Cor é importante especificamente para os predadores porque lhes permite contrastar um animal de presa escondido com o seu ambiente. Também é importante para frugívoros noturnos como o galago e o loris lento, pois a fruta tende a ser colorida de forma brilhante.

No entanto, esta explicação de cor STILL não resolve todos os problemas que envolvem as pupilas com fendas verticais. Espera-se que esta seja uma adaptação muito poderosa para todos os predadores noturnos, mas o padrão consistente é que ela é vista em animais pequenos ou de baixa altura. Gatos grandes e grandes canídeos não têm as pupilas cortadas.

Gato doméstico. (Fonte.)

Gato doméstico com as pupilas cortadas na vertical. (Fonte.)

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O lince tem uma forma oval intermédia de pupila. (Foto de Bernard Landgraf.)

800px-North_Chinese_LeopardPupilas do leopardo. (Foto de Adrian Herridge.)

Então qual é a diferença? Bem, há mais uma coisa que a forma da pupila confere: a forma e a profundidade de uma imagem. Os olhos dos animais adaptados à luz baixa são normalmente caracterizados por uma curta duração de focagem (ou seja, não conseguem ver tão longe). Uma pupila vertical permite que um animal tenha um maior comprimento de focagem durante o dia graças à sua forma alongada mas fina.

Uma pupila vertical também permite que um pequeno predador veja o movimento horizontal em foco nítido – importante quando se vêem presas de baixo para o chão. Movimento de mancha como este é de particular importância para emboscar predadores (como cobras, crocodilos, e pequenos gatos). É menos útil para predadores mais altos porque sua cabeça é mais alta em relação ao plano horizontal do solo.

Há ainda mais uma vantagem que as pupilas verticais podem conferir, e que é a cripsis: uma pupila redonda é mais distintamente perceptível do que uma pupila vertical.

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A camuflagem desta osga de cauda de folha gigante é aperfeiçoada pelo facto de ter uma pupila pouco visível.

Pupilas de fenda horizontal

Pupilas de fenda vertical, as pupilas de fenda horizontal evoluíram independentemente em muitos grupos de animais. Estes incluem ungulados de dedos pares assim como todos os equídeos, mangustos, alguns raios, alguns sapos e sapos, cobras japonesas e polvos.

As semelhanças entre os membros deste grupo não são tão claras como as semelhanças entre o grupo de alunos verticais. Os ungulados são grandes herbívoros diurnos, enquanto os mangustos, anfíbios, raios, cobras e polvos são todos pequenos carnívoros, alguns dos quais são nocturnos. Os raios e os polvos são mesmo totalmente aquáticos!

 Olho de bode. (Foto de Jo Naylor.)

Bode. (Fotografia de Jo Naylor.)

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Mangusto amarelo. (Foto de Julie Langford.)

Australian green tree frog.

Australian green tree frog.

Polvo comum. (Fonte.)

Polvo comum. (Fonte.)

Talvez uma característica comum em todas estas criaturas seja que todas elas podem ser consideradas presas, e todas elas têm os olhos localizados nos lados da cabeça. Qual é a ligação? Bem, como nas pupilas verticais, a forma e orientação da pupila pode ter um efeito na profundidade do seu campo. Neste caso, as pupilas horizontais sacrificam alguma nitidez com a vantagem de um campo de visão extremamente amplo de quase 360 graus em algumas espécies.

Obviamente, isto é útil para um animal de presa. Eles precisam muito menos para ver claramente o predador do que para o ver e correr. (Na verdade, a maioria dos animais de presa provavelmente preferiria não ver um predador de muito perto). Similar às formas como as pupilas com fenda vertical são melhores em ver o movimento horizontal, as pupilas com fenda horizontal vêem o movimento vertical mais acentuadamente, uma melhor forma de detectar predadores distantes.

Há outros fatores a considerar também: Mencionei anteriormente que a maioria dos animais com pupilas com fenda vertical eram predadores de emboscada – bem, a maioria dos animais com pupilas horizontais são forrageiros ativos, sejam eles presas ou predadores. O campo de visão mais amplo provavelmente ajuda com isso.

Outros usos para as pupilas cortadas aplicam-se independentemente da orientação – muitos animais com pupilas horizontais também têm lentes multifocais, permitindo-lhes ver a cor em muitos níveis diferentes de luz. As pupilas horizontais também podem expandir-se para se tornarem muito largas e redondas, embora raramente fechem tão bem como as pupilas com fendas verticais. A maioria dos animais são diurnos e não precisam de bloquear tanta luz.

Ok, nenhuma teoria explica completamente porque estas formas evoluíram; é provável que seja uma combinação de todas elas.

Outras Formas e Estranhos Wiggles

Ok, agora chegamos à parte divertida. Há algumas formas de pupilas realmente estranhas por aí, especialmente em animais aquáticos. Há pupilas em forma de lua crescente, u, ou em forma de w; pupilas com colisões, abanões e bolhas estranhas; pupilas que podem se contrair em forma de pêra ou triângulo. Estes olhos incomuns podem ser encontrados nas arraias e tubarões acima mencionados, chocos, cetáceos, pinípedes, cobras e osgas. Alguns ungulados como cavalos também têm pupilas surpreendentemente perspicazes quando examinados de perto.

Vamos falar primeiro de buracos.

Olhos de uma espécie de osga não identificada. (Fonte.)

Olhos de uma espécie de osga não identificada. Quando ela se contrai completamente, quatro buracos se formarão. (Fonte.)

Pinholes ocorrem quando a pupila é moldada de tal forma que quando se contrai completamente, deixa várias pequenas lacunas. Quando a luz brilha através desses pequenos espaços, múltiplas imagens brilham na retina se o objeto sendo visto estiver muito distante ou muito próximo. Só à distância perfeita é que uma única imagem será exibida. Isto permite que a osga alinhe precisamente a sua distância de um animal de presa antes de atacar.

Pinholes estão presentes nas pupilas de osga inclinadas verticalmente e nas pupilas em forma de u de alguns raios e patins, mas cetáceos como os golfinhos também as têm. Não consegui encontrar uma boa imagem da pupila de um golfinho a contrair, por isso desenhei uma.

Meu pedido de desculpas novamente. À esquerda a pupila está totalmente dilatada, à direita está totalmente contraída. Note os orifícios de cada lado.

Na esquerda a pupila está totalmente dilatada, na direita está totalmente contraída. Note os orifícios de cada lado quando a pupila está contraída.

No caso dos cetáceos, os dois orifícios ajudam a olhar para a frente e para trás ao mesmo tempo.

Esta é também uma característica do olho de choco em forma de w, embora não forme orifícios. Em vez disso, eles têm duas fovea separadas em vez de uma em suas retinas, permitindo a formação de duas imagens separadas: uma olhando para frente e outra olhando para trás.

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Um choco mostrando sua pupila em forma de w.

O olho de choco também é especializado em contrair para mudar os níveis de luz.

As pupilas curvadas em U ou em forma de lua crescente que os chocos, assim como muitas arraias, patins e tubarões, têm uma função semelhante à das pupilas horizontais: têm uma grande profundidade de campo. No entanto, a forma curva também os faz perceber a luz de diferentes maneiras – em forma de n se olharem para além dela e em forma de u se olharem para a frente, com o tamanho da curva a aumentar com a distância. Isto, tal como os pinholes, permite-lhes medir com precisão a distância de um item e trazê-lo para uma zona de impacto.

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Olhar do skate thornback. (Foto de Hans Hillewaert.)

Finalmente, aqui estão mais algumas fotos de alunos estranhos porque não consegui encontrar pesquisa suficiente para explicar tudo.

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A pupila em forma de buraco de fechadura da serpente japonesa da videira. (Fonte.)

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Um olhar atento mostra a parte superior esquisita da pupila deste cavalo. Não tenho a certeza se os seus olhos alguma vez se contraem o suficiente para fazer buracos, mas acho que não. (Fonte.)

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As pupilas em forma de pêra deste selo do porto são apenas pouco visíveis quando apertadas. (Fonte.)

Ler mais: A evolução é fantástica, não é? Quer saber sobre outros órgãos diversos, como as mamas? Ou que tal se os mesmos traços podem ou não evoluir duas vezes? Pequenas mudanças no tempo de desenvolvimento provavelmente levam a algumas destas formas bizarras de pupila. E basta olhar para a diversidade dos animais nas famílias canina e de morcegos! Para uma evolução mais louca veja os meus posts sobre selecção sexual e parasitismo de criação.

Brischoux, F., Pizzatto, L., &Brilho, R. (2010). Insights into the adaptive significance of vertical pupil shape in snakes. Journal of evolutionary biology,23(9), 1878-1885.

Land, M. F. (2006). Óptica visual: as formas das pupilas. Current biology, 16(5), R167-R168.

Malmström, T., & Kröger, R. H. (2006). Formas de pupilas e lentes ópticas nos olhos de vertebrados terrestres. Journal of Experimental Biology, 209(1), 18-25.

Mass, A. M., & Supin, A. Y. (2007). Características adaptativas do olho dos mamíferos aquáticos. The Anatomical Record, 290(6), 701-715.

Murphy, C. J., & Howland, H. C. (1990). O significado funcional de pupilas em forma de meia-lua e múltiplas aberturas pupilares. Journal of Experimental Zoology, 256(S5), 22-28.

Sprague, W., Helft, Z., Parnell, J., Schmoll, J., Love, G., & Banks, M. (2013). A forma da pupila é adaptativa para muitas espécies. Journal of Vision, 13(9).