Méthodes verticales

Modèles matriciels de population

Nous supposons un modèle à temps discret dans lequel les étapes temporelles représentent un cycle d’alimentation-oviposition du moustique sur lequel la probabilité de survie est (\(\phi\)). Dans la littérature, ceci est lié à la probabilité de survie quotidienne (\(p\)) par

$$p^{d} = \phi$$
(1)

où \(d\) est la durée du cycle en jours.

Matrice structurée par âge Nous décrivons d’abord la dynamique de la population de moustiques adultes sous forme de matrice générale structurée par âge :

$$\left\left( {t + 1} \right) = \left\left\left( t \right)$$
(2)

où \(f_{i}\) est la fertilité par tête et \(\phi_{i}\) est la probabilité de survie (par cycle) d’une classe d’âge i. C’est la forme correcte pour les moustiques sous l’hypothèse communément faite d’absence de sénescence (survie indépendante de l’âge).

Sous certaines conditions dans lesquelles il existe une classe d’âge la plus ancienne \(m\) qui ne survit pas (\(\phi_{m} = 0\) ; ‛Leslie matrix’) ou lorsque la classe d’âge la plus ancienne représente tous les animaux de cet âge et plus avec la même probabilité de survie (voir ; ‛Usher matrix’) la matrice infinie dans (Eqn. 2) peut être traitée comme finie comme suit :

Dans les deux cas, certains résultats de la théorie des populations stables s’appliquent avec seulement de faibles hypothèses , plus particulièrement que la structure de la population à long terme est atteinte indépendamment des conditions initiales (elle est ‛ergodique’). Le nombre d’individus de la classe d’âge i à cette structure d’âge stable est donné par:

$$x_{i} = x_{0} \lambda^{ – i} \prod\limites_{k = 0}^{i – 1} {\phi_{k} }$$
(4)

où \(\lambda\) est le taux de croissance de la population.

Les modèles conventionnels de moustiques supposent généralement des probabilités de survie égales (indépendantes de l’âge) (\(\phi\), disons) des classes d’âge \(\phi_{0} = \phi_{1} = \ldots \phi_{m} = \phi\), et une fécondité indépendante de l’âge \(f_{0} = f_{1} = \ldots f_{m} = f\). Une autre hypothèse commune est que les classes d’âge des moustiques ont la même durée (le plus souvent la durée de la ponte ou du cycle gonotrophique). A la distribution d’âge stable, le nombre dans la classe d’âge i se réduit à :

$$x_{i} = x_{0} \left( {\frac{\phi }{\lambda }} \right)^{i}$
(5)

Si en outre la population est stationnaire (\(\lambda = 1)\) alors la relation entre classes d’âge adjacentes est donnée par :

$$\frac{{{x_{i} }}. }}{{x_{i – 1} }} = \phi$$
(6)

De nombreuses études sur les moustiques ont utilisé ce résultat, au moins implicitement.

Matrice structurée par étapes Une formulation alternative est un modèle structuré par étapes , où les individus sont classés par un stade de vie ou une taille, plutôt que par un âge. Contrairement à un modèle de Leslie, les modèles classés par stade permettent des ‛autoboucles’ où un état ‛transition’ peut conduire à lui-même. Les marqueurs physiologiques de l’âge qui peuvent être utilisés dans la littérature sur les moustiques sont décrits par Silver . Le marqueur de stade le plus fréquent qui a été utilisé est la condition de ponte de la femelle moustique, plus simplement (et le plus souvent) si le moustique a déjà pondu (est parous) ou n’a pas pondu d’œufs (est nullipares). Pour un modèle nullipares/parous :

$$\left\left( {t + 1} \right) = \left\left\left( t \right)$$
(7)

Pour une population à l’équilibre on a \(\frac{{{x_{p}}{{x_{0}} = \frac{\phi }{1 – \phi }\) (cf. }}{{x_{0} + x_{p} }}$$

(8)

Un modèle structuré par étapes peut ne pas avoir la propriété ‛ergodique’, c’est-à-dire que son état à long terme peut dépendre des conditions initiales.

Matrice d’état de la maladie Après l’infection initiale, le parasite du paludisme se développe pendant la période de la ‛période d’incubation extrinsèque’ (PIE) pour provoquer l’infection du moustique hôte par les sporozoïtes. L’infectivité du moustique peut être considérée comme un marqueur brut de l’âge, ou explicitement caractérisée par son état de porteur de la maladie. Dans ce dernier cas, et pour démontrer le lien avec les autres approches ci-dessus, nous écrivons le processus sous la forme d’une matrice à temps discret (comparez avec les équations précédentes 2 et 7 où les moustiques étaient infectés). 2 et 7 où les moustiques étaient catégorisés par leur âge ou leur parité) :

$$\left\left( {t + n} \right) = \left\left\left( t \right)$$
(9)

où \(S\),\(E\),\(I\) désignent les moustiques sensibles, exposés (infectés mais non infectieux) et infectieux ; \(\omega\) est la probabilité d’infection (le moustique sensible passe à l’état infecté) ; \(\gamma\) est la probabilité qu’un moustique infecté passe à l’état infectieux ; \(\xi\) est la probabilité qu’un moustique survive à la PIE, supposée identique pour toutes les classes, et \(n\) est la PIE en jours.

Notez que \(\xi\) peut être écrit en termes de survie quotidienne comme \(p^{n}\).

Nous soulignons que l’équation 9 est très simplifiée : le terme de probabilité d’infection \(\omega\) est une fonction d’autres paramètres incluant en particulier le nombre d’hôtes infectieux tels que les humains. L’équation fait clairement partie d’un système de maladie plus large qui inclut également la dynamique des hôtes vertébrés. Une forme beaucoup plus complète de ce système à temps discret a été étudiée .

Nous pouvons examiner le système lorsque par hypothèse il est à l’équilibre donc \(\underset{\raise0.3em\hbox{$\smash{\scriptscriptstyle-}$}{x} \left( {t + n} \right) = \underset{\raise0.3em\hbox{\r}$smash{\scriptscriptstyle-}$}{x} \left( t \right) = \underset{\raise0.3em\hbox{\smash{\scriptscriptstyle-}$}}{x}^{ *}\), disons. Si la transition d’infecté à contagieux est certaine (\(\gamma = 1\)), alors la troisième ligne de l’équation 9 donne que \(\xi \left( {x_{E}^{ *} + x_{I}^{ *} } \right) = x_{I}^{ *}\) donc:

$$xi = \frac{{x_{I}^{ *} }}{{\left( {x_{E}^{ *} + x_{I}^{ *} } \right)}$
(10)

Le côté droit peut être écrit de manière équivalente et sous une forme plus familière comme \(s/Y\). Ici, \(s\) est la proportion d’infectieux (la proportion de moustiques contenant des sporozoïtes dans les glandes salivaires) et \(Y\) est la proportion de moustiques infectés.

Il est beaucoup plus courant dans la littérature d’utiliser la forme en temps continu des équations dynamiques pour décrire le système d’état de la maladie, plutôt que la forme en temps discret. En utilisant la première, divers auteurs fournissent des expressions pour le taux de sporozoïte \(s\) qui s’écrit comme :

$\frac{acX}{g + acX}{ \exp }\left( { – gn} \right)$$

où \(a\) est le taux de piqûre, \(g\) est le taux de mortalité continu, \(c\) est la probabilité qu’un moustique non infecté devienne infecté après avoir piqué un humain infecté et \(X\) est la proportion d’humains infectés. Le terme de gauche est la proportion de moustiques infectés (\(Y\)) et le terme de droite est la probabilité de survivre au PIE (\(\xi\)), de sorte que de nouveau \(s = Y\xi\).

Estimation

Cette section développe le processus d’estimation pour les modèles de population ci-dessus. Nous abrégerons certaines des méthodes d’estimation (LRH, LRV, JS, ou FF) comme expliqué plus loin.

Proportion de parous Un échantillon transversal de la structure par stade avec une hypothèse de stabilité donne une estimation de \(\phi\) (Eqn. 8). Une autre façon de voir les choses, souvent utilisée, remonte à Supposons que toutes les classes d’âge soient échantillonnées de façon représentative et que la survie soit constante. Soit \(f\) le nombre de cycles avant lequel le moustique commence à pondre des œufs, de sorte que le nombre attendu de nullipares est \(x_{n} = \sum\nolimits_{0}^{f} {x_{i} }\) et que les nombres attendus dans les classes d’âge plus anciennes, maintenant parous, sont \(x_{f + 1} ,x_{f + 2} , \ldots\). Alors, la proportion de nullipares est

$\frac{{{x_{n}}. }}{{x_{n} + x_{f + 1} + x_{f + 2} + \cdots }} = \frac{{{x_{n}}. }}{{x_{n} \left( {1 + \phi + \phi^{2} + \cdots } \right)}} = \left( {1 – \phi } \right)$$
(11)

De cette façon, la proportion de parous est une estimation du taux de survie sur un cycle.

Il est également possible d’utiliser une approche par séries temporelles . En supposant la présence d’une erreur d’échantillonnage dans les séries temporelles d’estimations de parous \(X_{p} \left( 1 \right),X_{p} \left( 2 \right), \ldots\) et des moustiques nullipares \(X_{0} \gauche( 1 \droite),X_{0} \left( 2 \right), \ldots\), alors \(X_{p} \left( {t + 1} \right) = \phi \left + \varepsilon\) peut être résolu par les moindres carrés pour une estimation de \(\phi\).

Approche de régression (LRV) En partant de la relation \(x_{i} = x_{0} \phi^{i} ,i = 1, \ldots ,m\) lorsque la population est stationnaire (voir Eqn. 5) et en prenant les logarithmes des valeurs attendues, \({ \log }\left( {E\left} \right) \approx E\left = { \log }\left( {x_{0} } \right) + i.{ \log }\left( \phi \right)\). Avec des erreurs normalement distribuées \({ \log }\left( {x_{i} } \right) \approx { \log }\left( {x_{0} } \right) + i.{ \log }\left( \phi \right) + \varepsilon\) qui peuvent être résolues par régression, et le coefficient estimé peut être rétro-transformé pour une estimation de \(\phi\). La méthode est exposée par exemple par .

Estimation parasitologique Nous réinterprétons un argument concis pour estimer \(\xi\) (et donc \(p\)) comme suit . Un échantillon de moustiques capturés dans la nature à \(t\) est évalué pour la proportion infectieuse, pour donner le ‛ taux de sporozoïte immédiat’. Un autre échantillon de la même population est maintenu en vie pendant la durée de l’EIP (\(n\)), et également évalué pour la proportion infectieuse, maintenant à \(t + n\) (le ‛taux de sporozoïte retardé’). Nous supposons qu’il n’y a pas de pertes puisque les moustiques sont protégés des sources naturelles de mortalité après \(t\), et par hypothèse il n’y a pas de sénescence. Nous supposons également que tous les moustiques infectés (mais pas encore infectieux) passent à l’état infectieux à l’échantillon \(t + n\). Les moustiques infectieux à \(t + n\) sont composés de ceux qui sont infectieux à \(t\), plus ceux qui sont infectés à \(t\) et deviennent infectieux au cours de l’EIP : \(x_{I} \left( {t + n} \right) = x_{I} \left( t \right) + x_{E} \left( t \right)\). Ainsi, une estimation du nombre de personnes infectées mais non infectieuses à \(t\) est \(\hat{x}_{E} \left( t \right) = x_{I} \left( {t + n} \right) – x_{I} \left( t \right)\). Le rapport des infectieux : infectés tout court est alors

$$\frac{{{x_{I} \left( t \right)}}{{x_{I} \left( t \right ) + \hat{x}_{E} \left( t \right)}} = \frac{{x_{I} \left( t \right)}}{{x_{I} \left( {t + n} \right)}}$$
(12)

Ce rapport peut être relié à la survie : comme montré ci-dessus (équation 10), le rapport (\(s/Y\)) est la probabilité de survivre à l’EIP (\(\xi\)), à partir de laquelle on peut trouver \(p\) ou \(\phi\). Saul et al et ses suiveurs ont modifié cette approche pour estimer la survie sur un cycle d’alimentation dans des conditions ‛naturelles’, en utilisant des paramètres plus faciles à estimer, en particulier les proportions infectées dans une prise de morsure et infectées dans une prise de repos (nourrie).

Macdonald a présenté un certain nombre d’estimations heuristiques supposées à partir des données d’infection d’autres auteurs, essentiellement en résolvant un analogue de l’équation 10.

Méthodes horizontales

Marquage-recapture

Des cohortes de moustiques marqués d’une certaine manière sont suivies dans le temps et les temps de récupération, et peut-être de remise en liberté, sont analysés. La population marquée est sous le contrôle de l’investigateur, y compris les moments d’entrée des moustiques nouvellement marqués. Les moustiques peuvent être tués lors de leur capture, ou relâchés, avec ou sans nouvelles marques. Un modèle pour la survie des moustiques relâchés dans le temps et leurs probabilités de recapture est utilisé pour estimer les paramètres de survie. Contrairement aux méthodes verticales, on ne suppose pas que la population a atteint l’équilibre ou une structure d’âge stable.

La plupart des études de marquage-recapture (MR) de moustiques sont des expériences à un seul lâcher. Un échantillon de taille \(m_{0}\) de moustiques marqués est libéré et les nombres recapturés à des moments ultérieurs sont enregistrés. Une minorité d’expériences MR sont des lâchers multiples. Lors d’une recapture, d’autres moustiques sont libérés. Il peut s’agir de moustiques marqués précédemment ou nouvellement marqués.

Estimation

Libération unique Soit \(m_{0}\) le nombre de moustiques marqués au temps 0 et \(m_{1} ,m_{2} ,m_{3} , \ldots\) le nombre de ceux recapturés à des temps ultérieurs. Soit \(\pi\) la probabilité (constante) de recapture en toute occasion. Le nombre attendu de recaptures au temps k est (voir mais avec une notation différente):

$E\left( {m_{k} } \right) = m_{0} \phi^{k} \pi (1 – \pi )^{k – 1}$
(13)

De loin, l’approche la plus courante pour estimer \(\phi\) est d’exprimer l’équation. 13 comme une équation de régression à partir de laquelle \(\phi\) peut être estimé :

$$E\left( {log\left( {m_{k} + 1} \right)} \right) \approx log\left( {m_{0} \pi } \right) + \left( {k – 1} \right)log\left( {1 – \pi } \right) + k.log\left( \phi \right)$$
(14)

avec une unité ajoutée à \(m_{k}\) pour assurer la calculabilité si des comptes zéro apparaissent . Une régression sans le terme moyen pourrait être utilisée (voir par exemple ), ce qui pourrait être satisfaisant si les moustiques sont relâchés à nouveau, ou si \(\pi\) est petit.

Libération multiple Il existe un certain nombre de méthodes qui, bien que visant souvent à estimer l’abondance, peuvent également estimer la survie. Elles sont relativement complexes et nous renvoyons les lecteurs ailleurs pour des détails complets, par exemple . Nous abordons brièvement les trois que nous avons rencontrées :

(i) La méthode Fisher-Ford (FF) a pour fonction première d’estimer la taille de la population. Néanmoins, elle contient une estimation associée de la survie qui a été utilisée par quelques auteurs. La méthode suppose que la survie est indépendante du temps et utilise la durée moyenne de survie observée des individus marqués qui survivent jusqu’à la recapture, ainsi que la durée moyenne de survie attendue pour ceux qui sont relâchés, compte tenu de \(\phi\) . Pour le cas plus simple d’un temps de recapture unique \(k\) capturant au total \(m_{k}\) moustiques précédemment marqués (voir pour une extension ultérieure aux recaptures multiples), et avec \(r_{j}\) désignant le nombre de ceux-ci relâchés j jours auparavant, le temps de survie moyen observé est:

$$\frac{\sum\nolimits_{j} {r_{j} j}}. }}{{m_{k}} }}$

En notant par \(a_{j}\) le nombre de moustiques nouvellement libérés \(j\) jours avant l’heure d’échantillonnage \(k\), le temps de survie moyen attendu (des moustiques libérés survivant jusqu’à l’heure \(k\)) est:

$\frac{{\sum\nolimits_{j} {a_{j}}. \phi^{j} j} }{{\sum\nolimits_{j} {a_{j} \phi^{j} } }}$$

On ajuste une estimation de \(\phi\) qui égalise le temps de survie moyen observé et attendu.

(ii) La méthode Jolly-Seber (JS) utilise des lâchers et des recaptures multiples pour estimer la survie (dépendante du temps) (et d’autres paramètres, notamment l’abondance) et est couramment utilisée par les écologistes . L’essence de la méthode consiste à estimer la survie à partir des estimations des tailles de population marquées \(M_{t}\) et \(M_{t + 1}\) à des moments adjacents, c’est-à-dire \(\hat{\phi } = \frac{{M_{t + 1} }}{{M_{t} }}\). Les estimations de \(M_{t}\) sont obtenues en supposant que le taux de recapture futur des animaux déjà marqués et non capturés au temps \(t\) est le même que le taux de recapture futur des animaux marqués relâchés au temps \(t\). Dans le cadre du modèle de base, le taux de survie peut varier avec le temps, mais il peut être modifié pour permettre des contraintes (par exemple, une survie indépendante du temps), ce qui peut améliorer la précision des estimations. Dans les études sur les moustiques, la méthode JS est généralement appliquée dans son intégralité, bien que le modèle contienne une composante (le modèle ‘Cormack-Jolly-Seber’) qui est suffisante pour estimer la survie.

(iii) Saul a développé ses propres estimations qui impliquent des solutions algébriques aux équations MR. Cette méthode suppose une survie indépendante du temps.

Autres méthodes d’estimation

D’autres méthodes étaient peu courantes et nous ne faisons que les mentionner. Celles-ci comprenaient le taux de déclin de la population dans des conditions de recrutement nul ; la méthode ‛Manly-Parr’ , appliquée par (bien qu’aucune estimation de survie n’ait été donnée pour cette méthode) ; et des approches informelles (par exemple, l’ajustement d’une courbe de survie graphiquement ).

Recherche et méta-analyse

Afin de saisir les estimations de survie, les auteurs ont développé une stratégie de recherche systématique et l’ont exécutée dans les bases de données suivantes : PubMed (National Library of Medicine), Global Health (OvidSP), Web of Science Core Collection (Clarivate Analytics), Environment Complete (EBSCOhost) et Scopus. Les recherches ont été effectuées en novembre 2017, sans limitation de date ou de langue. Le scoping a indiqué que Web of Science donnerait les résultats les plus pertinents et a donc utilisé une stratégie plus large que les autres. Stratégie de recherche dans Web of Science : (Moustique* ou anophèle*)TI ET (surviv* ou longévité ou mortalité ou cycle de vie* ou « cycle de vie* »)TS. Stratégie de recherche Environment Complete, Global Health, Scopus et PubMED : (Mosquito* ou anophèle*)TI AND (surviv* OU longévité OU mortalité OU cycle de vie* ou « cycle de vie* »)TI.

On a ensuite exclu les études non publiées ou non anglophones, les interventions pouvant affecter la survie, par ex. insecticide ; les études sans sources naturelles de mortalité (études de laboratoire), à l’exception des études utilisant le ‛immediate : delayed sporozoite rate’ (voir ci-dessus), qui suppose uniquement l’absence de mortalité à des points temporels futurs, au-delà du point temporel de l’estimation ; les études réanalysant les données avec un modèle dépendant de l’âge ; les études méthodologiques/simulations ; les articles de synthèse ou autres estimations dupliquées ; et les études ne fournissant pas d’estimations. Lorsque seule une proportion de parous était fournie, nous avons traité cela comme une estimation de la probabilité de survie du cycle.

Nous avons prévu de réaliser des méta-analyses avec des études pondérées par une pondération de la variance inverse. Cependant, la plupart des études verticales et des marquages-recaptures à libération unique n’ont pas fourni d’estimations de la variance ou de mesures connexes (intervalles de confiance, etc.). Nous avons donc effectué des méta-analyses non pondérées. Les taux de survie quotidiens ont été transformés en log(odds) avant la méta-analyse, puis rétro-transformés pour la présentation. L’analyse a été effectuée dans R 3.5 avec le package metafor.