Structure cellulaire des cyanobactéries | Microbiologie

Comme les bactéries, la cellule des cyanobactéries est également constituée d’une couche mucilagineuse appelée gaine, de la paroi cellulaire, de la membrane plasmique et du cytoplasme.

Ces derniers sont représentés sur la figure 4.32 et décrits ci-dessous :

Gaine:

En général, les cellules des cyanobactéries sont recouvertes d’une gaine mucilagineuse hygroscopique qui protège la cellule des conditions défavorables et maintient les cellules humides (Fig. 4.32). L’épaisseur, la consistance et la nature de la gaine sont influencées par les conditions environnementales. La gaine est constituée de substances pectiques. Elle est ondulée, dense en électrons et d’aspect fibrillaire.

Paroi cellulaire :

Après observation de la cellule cyanobactérienne au microscope électronique, elle apparaît multicouche présente entre la gaine et la membrane plasmique. La paroi cellulaire est constituée de quatre couches désignées comme LI, LII, LIII et LIV (Fig.4.33). Les couches LI et LIII sont transparentes aux électrons, et LII et LIV denses aux électrons.

(i) LI est la couche la plus interne de la paroi cellulaire présente à côté de la membrane plasmique. Elle a une épaisseur d’environ 3 à 10 nm et est entourée de LII.

(ii) LII est une couche mince et dense en électrons. Elle est composée de mucopeptide et d’acide muramique, de glucosamine, d’alanine, d’acide glutamique et d’acide di-amino-pamétique. La couche LII confère une forme et une résistance mécanique à la paroi cellulaire. L’épaisseur de cette couche varie de 10 à 1000 nm.

(iii) LIII est à nouveau une couche transparente aux électrons d’environ 3 à 10 nm d’épaisseur,

(iv) La couche la plus externe est LIV qui est une couche mince et dense en électrons. Elle apparaît ridée et est ondulée ou convolutée.

Toutes les couches sont interconnectées par des plasmadesmata. De nombreux pores sont présents sur la cellule qui servent de passage pour la sécrétion de mucilage par la cellule. Chimiquement, la paroi cellulaire des eubactéries et des cyanobactéries est très similaire.

Le constituant chimique des cyanobactéries et des bactéries à Gram négatif est la présence de mu-copolymère qui est composé de cinq substances chimiques à savoir, trois acides aminés (acide di-amino-pamétique) et deux sucres (glucosamine et acide muramique) dans le rapport de 1:1:1:1:1:2.

Un rapport similaire de ces constituants se retrouve également chez E. coli. Cependant, dans certaines cyanobactéries comme Anacystis nidulans, Phormidium uncinatum et Chlorogloea fritschi, les acides aminés et les sucres se trouvent dans des rapports différents. En outre, l’acide diaminé est commun à tous les procaryotes. En outre, des lipides et des lipopolysaccharides ont également été détectés dans les cellules des cyanobactéries.

Membrane plasmique :

La paroi cellulaire est suivie d’une membrane bicouche appelée membrane plasmique ou lemme plasmique. Elle a une épaisseur de 70A, une perméabilité sélective et maintient l’intégrité physiologique de la cellule. La membrane plasmique s’invagine parfois localement et fusionne avec les lamelles photosynthétiques (thylakoïdes) pour former une structure appelée lamellosomes (Fig.4.32). La membrane plasmique enferme le cytoplasme et les autres inclusions.

Cytoplasme :

Le cytoplasme se distingue en deux régions, la région périphérique externe qui est appelée le chromoplasme et la région centrale incolore appelée centroplasme.

(i) Chromoplasme :

Le chromoplasme contient les structures vésiculaires aplaties appelées lamelles photosynthétiques ou thylakoïdes (Fig.4.32). Les thylakoïdes peuvent être périphériques, parallèles ou centraux. Outre la photosynthèse, les thylakoïdes ont la capacité de réaliser la photophosphorylation, la réaction de Hill et la respiration. Selon les conditions physiologiques, ils sont disposés en conséquence.

Plusieurs pigments photosynthétiques tels que la chlorophylle a, la chlorophylle c, les xanthophylles et les caroténoïdes sont présents à l’intérieur des lamelles. Sur sa surface supérieure, des phycobilisomes (biliprotéines) d’environ 40 nm de diamètre sont ancrés par une protéine.

Les phycobilisomes comprennent trois pigments : la phycocyanine-C, l’allophycocyanine et la phycoérythrine-C. Ces trois pigments captent la lumière dans l’ordre suivant : Phycoérythrine-Phycocyanine-Allophycocyanine-Chlorophylles.

(ii) Centroplasme:

Le centroplasme est incolore et considéré comme un noyau primitif dépourvu de membrane nucléaire bicouche et de nucléole. Plusieurs grains qui peuvent prendre la coloration sont dispersés dans le centroplasme. Certaines personnes sont d’avis que le centroplasme est la réserve de nourriture et selon les autres, c’est un noyau naissant (Fig.4.32).

Inclusions cytoplasmiques :

Plusieurs granules de glycogène, gouttelettes d’huile et autres inclusions sont dispersées dans le chromoplasme ainsi que dans les régions du centroplasme :

(i) Cyanophycine :

Les cyanobactéries accumulent des matières de réserve azotées appelées cyanophycine ou granules cyanophitiques lorsqu’elles sont cultivées dans des conditions de surplus d’azote. Ceux-ci sont construits avec des molécules égales d’arginine et d’acide aspartique. Ils représentent jusqu’à 8 % du poids sec cellulaire total. Ils peuvent être observés au microscope optique car ils acceptent le rouge neutre ou le carmin.

(ii) Vacuoles gazeuses :

Dans de nombreuses cyanobactéries par exemple Anabaena, Gloeotrichia, Microcystis, Oscillatoria, etc. on trouve des vésicules gazeuses de pseudo vacuoles visqueuses de différentes dimensions.

Le cytoplasme est dépourvu de vacuoles. Les vésicules sont des cylindres creux, rigides et allongés (75 nm de diamètre, 200-1000 nm de long) recouverts d’une limite protéique de 2 nm d’épaisseur. Les extrémités des vacuoles sont coniques (Fig. 4.32). La limite protéique est imperméable à l’eau et librement perméable aux gaz. Sous pression, elles s’affaissent et perdent donc leur réfractivité.

La fonction des vésicules de gaz est de maintenir la flottabilité afin que la cellule puisse rester à une certaine profondeur d’eau où elle peut obtenir suffisamment de lumière, d’oxygène et de nutriments. Le phénomène de flottement et d’enfoncement est une caractéristique clé trouvée dans les cyanobactéries flottant librement. Grâce à ce mécanisme, elles peuvent échapper à l’effet nocif de la lumière vive.

(iii) Carboxysomes:

Les carboxysomes sont les corps polyédriques contenant la 1, 5-ribulose bi-phosphate carboxylase (Rubisco).

(iv) Corps de phosphate :

Voir les glanules de volutine des bactéries.

(v) Phycobilisomes :

Certains organismes phototrophes (c’est-à-dire les cyanobactéries et les algues rouges) contiennent deux pigments accessoires tels que les caroténoïdes et les phycobilines (également appelées phycobiliprotéines), en plus des pigments chlorophylliens ou bactériochlorophylliens. Les caroténoïdes jouent un rôle photo-protecteur, tandis que les phycobilines servent de pigments de récolte de la lumière.

Les phycobilines sont les principaux pigments récolteurs de lumière de ces organismes. Les phycobiliprotéines sont de couleur rouge ou bleue. Ces composés sont constitués d’un tétrapyrole à chaîne ouverte dérivé biosynthétiquement d’un cycle fermé de porphyrine. Les tétrapyroles sont couplés à des protéines.

Les phycobiliprotéines sont agrégées pour former une structure en forme de boule de poids moléculaire élevé et de coloration sombre, appelée phycobilisomes. Les phycobilisomes sont attachés à la surface externe de la membrane lamellaire (Fig. 4.34 A).

Les phycobiliprotéines comprennent trois pigments différents :

(a) un pigment rouge, la phycoérythrine, qui absorbe fortement la lumière à 550 nm,

(b) un pigment bleu, la phycocyanine, qui absorbe fortement la lumière à 620 nm, et

(c) l’allophycocyanine qui absorbe la lumière à 650 nm.

Les pigments dans les phycobilisomes sont disposés de telle manière que l’allophycocyanine est fixée à la membrane lamellaire photosynthétique. L’allophycocyanine est entourée par les molécules de phycocyanine et ces dernières par la phycoérythiine.

La phycoérythrine et la phycocyanine absorbent la longueur d’onde la plus courte (haute énergie) de la lumière et transfèrent l’énergie à l’allophycocyanine. L’allophycocyanine est étroitement liée à la chlorophylle, centre de réaction. Ainsi, l’énergie est transférée de l’allophycocyanine à la chlorophylle a. La présence de phycobilisomes rend la croissance des cyanobactéries possible dans la région des plus faibles intensités lumineuses.

(vi) Matrice d’ADN :

Comme les autres procaryotes, les cyanobactéries contiennent également des fibrilles d’ADN nu dispersées dans le centroplasme. Le matériel ADN est dépourvu de nucléoplasme et, comme E. coli, il contient une protéine semblable à une histone qui se lie à l’ADN. Le nombre total de génomes n’est pas encore connu mais chez Agmenellum 2 à 3 génomes ont été rapportés.

Cependant, la composition en bases de l’ADN dans les différentes cyanobactéries varie, par exemple dans les chroococcales (35-71 moles pour cent G + C), les Oscillatoriales (40- 67 moles pour cent G + C), les Pleurocapsales (39-47 moles pour cent G + C) et les formes hétérocytaires (38- 47 moles pour cent G + C). Le poids moléculaire varie de 2,2 x 109 à 7,4 x 109 Daltons.

Comme les eubactéries, les cyanobactéries possèdent également des ribosomes 70S. Comme les bactéries, les cyanobactéries contiennent de l’ADN plasmidique circulaire, non fonctionnel, fermé de manière covalente. Ceux-ci sont appelés plasmide cryptique car la fonction de l’ADN cyanobactérien n’est pas connue.

Structures spécialisées des cyanobactéries :

Il existe certaines structures spécialisées, à savoir les hormones, les exopores, les endospores, les Nano kystes, les hétérocystes, les exospores, les endospores, les akinetes, etc. qui sont produites dans les cyanobactéries.

(i) Hormogones et Hormocystes :

Les hormogones sont les courts segments de trichomes produits chez toutes les cyanobactéries filamenteuses. Les hormogones sont produites par plusieurs méthodes telles que la fragmentation des trichomes en morceaux (par exemple Oscillatoria) (Fig. 4.35C), la délimitation des cellules en groupes intercalaires (Gloeotrichia) (Fig. 4.35A), la fragmentation et l’arrondissement des cellules terminales (Nostoc) (B), la formation de disques de séparation ou de nécrides et leur dégradation ultérieure (Oscillatoria, Phormidium). Les hormogones présentent un mouvement de glissement. Chaque hormogone peut se développer en un nouvel individu.

Certaines autres cyanobactéries produisent des hormocystes ou des hormospores dont le fonctionnement est similaire à celui des hormogones. Les hormocystes sont produits en position intercalaire ou terminale. Ils sont fortement granulés et les cellules sont recouvertes d’une épaisse gaine mucilagineuse. Dans les cellules des hormocystes, une grande quantité de matière alimentaire est accumulée. Dans des conditions favorables, les hormocystes se développent en une nouvelle plante.

(ii) Endospores, exospores et nanocystes :

Les cyanobactéries non filamenteuses produisent généralement des endospores, des exospores et des nanocystes, par exemple Chamaesiphon, Dermocapsa et Stichosiphon. Les endospores sont produites à l’intérieur de la cellule. Pendant la formation des endospores, le cytoplasme de la cellule est clivé en plusieurs morceaux qui sont convertis en endospores.

Après libération, chaque endospore germe dans une nouvelle plante, par exemple Dermocapsa. Lorsque la taille des endospores est plus petite mais plus grande en nombre, on les appelle Nano spores ou nanocystes. Certaines cyanobactéries (par exemple Chamaesiphon) se reproduisent par bourgeonnement exogène. Les spores produites par cette méthode sont appelées exospores.

(iii) Akinetes :

Les membres des Stigonemataceae, Rivulariaceae et Nostocaceae sont capables de développer les cellules végétatives en structures pérennes sphériques appelées akinetes ou spores comme Nostoc, Rivularia, Gloeotrichia, etc. (Fig. 4.35A).

Durant des conditions défavorables, les cellules végétatives accumulent beaucoup de nourriture, s’agrandissent et deviennent à parois épaisses. Elles sont formées de manière isolée ou en chaîne. Les akinetes possèdent des granules cyanophycées d’où leur couleur brune. Dans des conditions favorables, les akinetes germent en filaments végétatifs.

(iv) Hétérocystes :

Les hétérocystes sont les cellules végétatives modifiées (Fig.4.35A-B). En fonction de la concentration d’azote dans l’environnement, il y a formation d’hétérocystes. Pendant la différenciation, plusieurs modifications morphologiques, physiologiques, biochimiques et génétiques ont lieu dans l’hétérocyte.

Ils sont des cellules légèrement agrandies, de couleur jaune pâle contenant un investissement extérieur supplémentaire. Elles sont produites isolément ou en chaînes et restent en position intercalaire ou terminale. On les trouve le plus souvent chez les Oscillatoriaceae, Rivulariaceae, Nostocaceae et Scytonemataceae.

Dans les hétérocystes, la quantité totale de thylakoïdes se réduit ou est absente. Le photosystème II qui génère l’oxygène devient non fonctionnel. La quantité de protéines de surface qui se combinent avec l’oxygène et créent un environnement tendu en oxygène est augmentée.

Le réarrangement dans le cluster de gènes nif (gène de fixation de l’azote) a lieu et l’expression de la nitrogénase et la fixation de l’azote sont accomplies. En outre, ceux-ci participent à la pérennisation et à la reproduction également.

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