9.12.19.2 HABs en hiver : Une autre récolte de clupéidés sur le WFS?

Le modèle d’océan côtier du CPR a ensuite été relié (Chen et al., 2003) aux estuaires avec le modèle d’océan côtier à volume fini (FVCOM). Ce modèle de circulation à plus haute résolution incluait à la fois la baie de Tampa et le port de Charlotte pour calculer le forçage des marées et les flux de matières estuariennes. FVCOM utilise une grille non structurée à l’horizontale, tout en résolvant les équations pronostiques à l’aide de différences finies (Weisberg et Zheng, 2006). De même, il implique un système de coordonnées σ et une technique de fractionnement de mode pour résoudre les équations de la quantité de mouvement, avec deux pas de temps (barotrope vs barocline) pour l’efficacité du calcul.

En utilisant les modèles de circulation combinés ROMS/NAT HYCOM/FVCOM, les flux observés à un réseau ADCP sur l’isobathe de 25 m au large de Sarasota, en Floride (amarrage C10 de la figure 56(a)). ont ensuite été reproduits par ces modèles de circulation au cours des 240 premiers jours de 2005, avec un coefficient de détermination r2 de 0,87 à mi-profondeur (Weisberg et al, 2009). Ainsi, aucun EKF n’a été appliqué à cet enregistrement de données et aux résultats du modèle de circulation. Au lieu de cela, la prise en compte du transport physique de marées rouges uniquement abiotiques, c’est-à-dire sans les termes de croissance et de perte de l’équation , à l’exception de l’advection, a été étudiée (Figure 62) du 13 janvier au 18 février 2005 (Weisberg et al., 2009). La remise en suspension de l’efflorescence de la marée rouge de 2005, initialement initiée en septembre 2004 (figure 1), a été redécouverte pour la première fois au large de la baie de Tampa, à un front forcé par la température et la salinité.

Figure 62. Les (a) trajectoires simulées des particules des marées rouges abiotiques de K. brevis, libérées près du fond de la mer, pendant le mois de janvier 2005 en relation avec (b) le nombre de cellules de Karenia. Avec l’aimable autorisation de K.A. Steidinger. Le code couleur indique l’âge des particules simulées et des observations.

Courtesy de R.H. Weisberg.

La figure 62(a) montre un ensemble de trajectoires lagrangiennes pour des particules libérées près du fond du modèle à trois endroits proches du point d’observation initial. Les codes de couleur correspondent à la profondeur, avec le bleu près du fond et le rouge près de la surface. La figure 62(b) montre le nombre de cellules observées dans cette région, fourni par nos collègues du FWC FWRI. D’après les comptages de cellules et l’analyse des trajectoires, les cellules de K. brevis ont été transportées depuis leur observation initiale au large jusqu’à la plage côtière dans la couche d’Ekman inférieure, sous l’effet des variations du champ de vent. Par conséquent, le transport physique est une variable clé lors de l’analyse de la position de l’efflorescence de la marée rouge par rapport aux paramètres biochimiques en profondeur, qui ne peuvent pas faire l’objet d’une surveillance par satellite à la surface de la mer, quelle que soit la saison !

Une exportation hivernale précoce supplémentaire de la marée rouge du WFS peut également avoir expliqué la  » grande mortalité de poissons de 1986  » photographiée le long des plages de Long Key, à mi-chemin entre Key West et Miami, FL, en janvier 1886 par Ralph Middleton Monroe – un pionnier de la Floride. Comme la mort des huîtres au cours de ce mois (Wilcox, 1887), la mortalité des poissons a ensuite été attribuée aux températures froides de janvier 1886. Pourtant, 100 ans plus tard, une fois de plus, les comptages cellulaires FWRI de K. brevis ont indiqué ∼1,5 µg-chl l-1 près de l’île de Sanibel le 18 janvier 1995 (Tester et Steidinger, 1997). Cette marée rouge avait commencé à l’intérieur de l’épicentre côtier de la WFS en septembre 1994 (figure 1), avec des mortalités importantes de poissons signalées entre le continent de la Floride et les Dry Tortugas en janvier et février 1995. Le 17 février 1995, ∼0,2 µg-chl l-1 de K. brevis a été échantillonné au large de West Palm Beach sur la côte est de la Floride, ce qui a été consciencieusement rapporté par le Miami Herald, avec des quantités reliques de cette marée rouge persistant au large de la baie Onslow, NC, jusqu’en mars 1995 (Tester et Steidinger, 1997).

Plus récemment, des marées rouges de janvier-février de >10 µg-chl l-1 ont également été observées dans l’épicentre côtier, entre Tampa et Naples, en 1968, 1974, 1996, 1999, 2000 et 2002 (figure 1). L’application par le RPC des modèles existants de circulation océanique côtière a montré que le mélange de la quantité de mouvement, de la masse et d’autres variables scalaires, c’est-à-dire les nutriments, les marées rouges et les larves de poisson, sur le WFS est déterminé par les champs tridimensionnels de vitesse, de température et de salinité. Étant donné que la circulation océanique unit les nutriments et la lumière, créant ainsi les conditions de la productivité primaire et de la complexité biologique, ce n’est qu’en couplant correctement la circulation et l’écologie que nous pouvons espérer simuler l’évolution des HAB du sud-est des États-Unis. Le diable est toujours dans les détails, bien sûr.

Et si les HAB ici sur le WFS, ainsi que dans l’ouest du GOM et en aval du SAB, dans tout le MS, dans la mer Rouge, et sur certaines parties du golfe et de la mer d’Arabie, où les clupéidés abondent, ne cherchaient pas seulement la lumière et les nutriments dissous, mais des proies vivantes à récolter ? Malgré des températures de surface habituelles de <20 °C et des stocks de nitrate de <0,1 µmol-NO3 kg-1 en janvier-mars sur la WFS (Walsh et al., 2003), la marée rouge de 2005 s’est poursuivie à partir de cet événement de remise en suspension de janvier, de l’initiation antérieure d’octobre 2004, jusqu’en décembre 2005 (Figure 1). Pendant les marées rouges d’octobre-novembre 1998 et 1999 sur le WFS (figure 1), les stocks respectifs d’ammonium et d’urée, laissés sur place sans être utilisés par les populations de K. brevis à des niveaux ichtyotoxiques de ∼1-10 µg-chl l-1 dans les eaux proches de la surface, étaient de 0,07 et 0,11 µmol-N kg-1, par rapport à 0,03 µmol-PO4 kg-1 dans un rapport N/PO4 recyclé de 6,0 (Walsh et al., 2003). Les stocks de nutriments et les marées rouges concomitants en 1998-99 sur le WFS reflètent une récolte d’azote par K. brevis, car les rapports N/P des poissons sont plutôt ∼32 (Walsh et al., 2006).

En effet, les rendements commerciaux des poissons du WFS en 2002-07 (Walsh et al., 2009) ont donné des captures par unité d’effort (CPUE) du clupéidé dominant qui fraie en hiver, le hareng filiforme – Opisthonema oglinum – qui, en 2007, représentaient ∼25 % de celles de 2002, après les marées rouges de 2005 et 2006 (figure 1). En tant qu’indice relatif de l’abondance du stock (Gulland, 1983), le déclin des CPUE de hareng filiforme après 2005 a reflété un échec du recrutement pendant le frai hivernal de 2005, lorsque K. brevis n’a plus récolté T. erythraeum à des températures de <20 °C en janvier-mars, lorsque leur présence sur le SMA est <8% égale à l’habitation (Figure 3). Nous en déduisons que ces dinoflagellés ichtyotoxiques ont alors récolté O. oglinum, au lieu de leur utilisation habituelle de la nourriture des poissons des géniteurs du printemps, c’est-à-dire la sardine d’Espagne, Sardinella aurita (Walsh et al., 2009). Sur la base d’un enregistrement à long terme de 45 marées rouges au cours de la période 1957-2008 (Figure 1), 10 d’entre elles ont dépassé ∼10 µg-chl l-1 au cours du mois de janvier, ce qui implique une récolte supplémentaire de poissons hibernaux pour prolonger ces marées rouges initiales d’automne.

En conséquence, le modèle écologique du CPR (HABSIM) intègre 49 variables d’état sur quatre sous-modèles (Figure 24) pour évaluer le rôle de chaque source potentielle de nutriments pour l’initiation et le maintien des marées rouges sur le WFS : (1) un sous-modèle biochimique ; (2) un sous-modèle benthique ; (3) un sous-modèle optique ; et (4) une suite imbriquée de sous-modèles de circulation. Comme discuté précédemment, HABSIM est forcé, bien sûr, par une combinaison de ROMS/NAT HYCOM/FVCOM. Le sous-modèle optique incorpore un champ lumineux spectral pour calculer l’irradiance, l’absorbance et la rétrodiffusion dans la colonne d’eau. Les coefficients d’absorption et de rétrodiffusion spécifiques à chaque groupe de particules de phytoplancton et de détritus sont appliqués aux calculs standard de l’absorbance de l’eau et des CDOM à chaque niveau de profondeur. À son tour, la limitation potentielle de la lumière est calculée pour toutes les classes de phytoplancton afin d’aider à définir les niches individuelles de chaque producteur primaire (tableaux 1 et 2).

Le sous-modèle biochimique complet commence par les variables d’état nutritif suivantes : nitrate ; ammonium ; phosphate ; silicate ; fer dissous et colloïdal ; carbone inorganique ; formes réfractaires et labiles de carbone organique dissous/azote/phosphore ; et CDOM. Ces variables chimiques servent de médiateur pour la succession au sein de la communauté phytoplanctonique de diatomées, K. brevis, A. monilatum, microflagellés et Trichodesmium, en compétition également avec le bactérioplancton. Chaque groupe fonctionnel de phytoplancton a des taux spécifiques différents d’excrétion, de respiration, de lyse et de sédentarisation/natation, ainsi que des paramètres de limitation des nutriments et de la lumière (tableaux 1 et 2).

Le phytoplancton est ensuite récolté par les herbivores zooplanctoniques, c’est-à-dire les protozoaires et les copépodes, avec un transfert de nourriture vers les larves de poissons, ce qui affecte leur recrutement dans les stocks de poissons adultes.

Comme les poissons en décomposition sont une source clé de nutriments pour les marées rouges, équivalente à celle de la fixation d’azote stimulée par la poussière par Trichodesmium (Walsh et al, 2006, 2009), ils nécessitent des formulations explicites dans le modèle biochimique. Les poissons larvaires d’HABSIM ont des paramètres de taux des poissons appâts clupéidés dominants sur le WFS et dans les estuaires adjacents, c’est-à-dire le hareng fileté, écaillé et rond de l’Atlantique (O. oglinum, H. jaguana, et Etrumeus teres), la sardine d’Espagne (S. aurita), et l’anchois de baie (Anchoa mitchilli). Ces poissons, à leur tour, sont consommés par les piscivores du modèle. Différentes stratégies de récolte sont représentées par le mérou rouge et le mérou bâtard (Epinephelus morio et Mycteroperca microlps), le maquereau royal (Scomberomorus cavalla), le vivaneau vermillon (Rhomboplites aurorubens) et les récoltes des pêcheurs. Tous ces groupes de poissons sont des membres dominants des niveaux trophiques supérieurs au sein des eaux côtières, par exemple, le GOM et le SAB, la mer Noire, le MS et le golfe Arabique.

Le sous-modèle benthique est composé d’une seule couche de sédiments de 1 cm d’épaisseur. Il utilise les mêmes variables d’état que le modèle de la colonne d’eau, à l’exception des espèces de phytoplancton et de la biomasse de poissons stockés. La production primaire dans le benthos est assurée par des diatomées benthiques fixées sur le sable et adaptées à l’ombre. Les particules, telles que les détritus, peuvent descendre de la colonne d’eau vers la couche de sédiments. Les diatomées vivantes qui tombent dans les sédiments du plateau extérieur, sous la zone euphotique, sont supposées y mourir et sont donc ajoutées au pool de détritus des sédiments. Les espèces dissoutes diffusent à travers l’interface sédiment-eau selon leur taux de diffusion moléculaire, corrigé pour la température et la tortuosité des sédiments. Mais une telle complexité écologique est-elle nécessaire, comme le reflètent les solutions actuelles du modèle unidimensionnel du SFE (figures 26 et 30), ou est-elle insuffisante ?