Il y a beaucoup de formes de pupilles différentes chez les vertébrés (et certains invertébrés, aussi).

432px-Yellow-mongoose Philippine_sarangani_tarsier609px-Cuttlefishhead 757px-Gecko-oeil

L’œil lui-même est une sorte d’organe difforme bizarre, en particulier chez les animaux terrestres où il a dû compenser, vous savez, le fait qu’il a initialement évolué dans l’eau. La lumière passe différemment dans l’eau et dans l’air, sans compter que nous devons maintenant nous inquiéter du dessèchement de nos lentilles, qui doivent être humides pour fonctionner correctement.

Mais nous nous concentrons (ha ha) aujourd’hui sur la pupille, la partie transparente à l’intérieur de l’iris qui permet à la lumière de pénétrer dans l’œil. Sans elle, nos yeux ne fonctionneraient pas. Avec elle, il existe tout un tas de façons différentes pour les animaux de façonner leur vision – et leur pupille – à leur avantage.

Bien sûr, aucun scientifique ne semble être d’accord sur la nature exacte de ces avantages.

En gros, ce que fait la pupille, c’est permettre à la lumière de passer à travers l’œil et sur la rétine au fond de l’œil. En cas de forte lumière, la pupille des vertébrés terrestres se contracte (devient plus petite) pour réduire la quantité de lumière entrante ; à l’inverse, en cas de faible lumière, la pupille se dilate pour augmenter la quantité de lumière entrante. Elle est fonctionnellement très similaire à l’ouverture d’un appareil photo.

Pupille dilatée.

Pupille humaine qui se dilate et se contracte.

La plupart des pupilles des poissons ne se dilatent pas. Leur moyen de contrôler la quantité de lumière qui entre dans leur œil est relégué plus en arrière, dans la rétine. Les espèces de requins et de raies font exception à cette règle, car elles ont développé des pupilles qui peuvent se contracter ou se dilater. Cela a donné lieu à des formes assez bizarres. Nous en parlerons un peu plus tard.

La fonction des pupilles à fente verticale

Il y a une tendance fascinante à ce que certaines formes apparaissent encore et encore chez des espèces d’animaux ayant certains modes de vie. Par exemple, les pupilles à fente verticale ont évolué de manière indépendante chez les petits canidés, les petits félidés, les vipères, les geckos, les crocodiliens, les galagos, les loris lents et les oiseaux écumeurs. Toutes ces espèces sont des prédateurs, sont nocturnes ou crépusculaires (actives à l’aube et au crépuscule) et ne se tiennent pas très haut du sol.

L'écumoire africaine. (Photo de Robert Muckley.)

Mouchette africaine. Si vous cliquez pour une vue plus grande, vous pouvez à peine distinguer les pupilles fendues. (Photo de Robert Muckley.)

800px-Crocodylus_siamensis_closeup

Crocodile siamois. (Photo de Yan Schweiser.)

Loris lent. (Photo par Helena Snyder.)

Loris lent. (Photo par Helena Snyder.)

Renard roux.

Renard roux.

Encore, dans tous ces groupes, les pupilles fendues ont évolué séparément. Ce doit être une adaptation puissante.

Alors, quels avantages les pupilles fendues confèrent-elles ? Il existe en fait un certain nombre de théories différentes à l’heure actuelle.

La théorie la plus simple et la plus basique s’intéresse à l’anatomie fonctionnelle de l’animal. Les pupilles fendues se retrouvent le plus souvent chez les animaux dont les yeux sont exposés à des conditions de lumière très variables – c’est-à-dire les animaux nocturnes ou crépusculaires. Les pupilles fendues permettent à l’iris de se contracter ou de se dilater de manière plus spectaculaire – la pupille ronde d’un être humain peut se dilater pour permettre à la lumière d’être 10 fois plus intense par rapport à sa plus petite taille, tandis que la pupille d’un chat se dilate pour atteindre une intensité 135 fois supérieure. Cela permet aux yeux des créatures nocturnes, qui sont conçus pour absorber beaucoup plus de lumière que ceux des créatures diurnes, de se fermer et de se protéger pendant la journée.

Cette explication n’a cependant jamais été parfaite. De nombreuses espèces nocturnes ont des pupilles rondes qui sont en fait assez bonnes pour se contracter à de très petites tailles. Prenez le tarsier, par exemple.

Capture d'écran 2014-06-05 à 2.59.34 PM

Gauche : plus de lumière. (Source.) À droite : moins de lumière. (Photo de David Haring.)

J’aime appeler cela l’effet « où est votre dieu maintenant ». En fait, les pupilles rondes fournissent les images nocturnes les plus claires par rapport à toutes les autres formes.

Alors, quels avantages, autres que la dilatation dramatique, la pupille à fente verticale permet-elle ? Récemment, une théorie a été proposée selon laquelle la pupille fendue aide les animaux prédateurs à voir les couleurs dans différentes conditions de lumière. Cette théorie est basée sur des études portant sur les yeux des poissons, qui sont adaptés à des conditions de lumière sous-marines très variables.

Les couleurs sont produites par la lumière qui rebondit sur les objets, et chaque couleur représente une longueur d’onde différente, de l’infrarouge long à l’ultraviolet très court. Comme ces longueurs d’onde sont différentes, chaque couleur atteint la pupille à une vitesse différente. Ce n’est pas un problème lorsqu’il y a beaucoup de lumière, mais lorsque la lumière est très faible, cela peut entraîner une perte de la vision des couleurs. Pensez à quel point il est plus difficile de distinguer les couleurs d’un objet dans l’obscurité.

Dans les yeux de poisson, ce préjudice peut être corrigé en ayant une pupille avec différentes longueurs focales – c’est-à-dire une netteté différente dans la façon dont la lumière est orientée vers la fovéa. En courbant la lumière à différents angles dans différentes zones focales, le poisson peut obtenir que toutes les couleurs frappent sa rétine en même temps.

Excusez mon terrible art de la peinture, mais imaginez que ce cercle est la pupille et que les lignes sont les longueurs d'onde de la lumière rouge et verte. Vous voyez comment la lumière rouge se courbe plus fortement après avoir traversé la zone extérieure ?

Excusez mon terrible art de la peinture, mais imaginez que ce cercle est la pupille et que les lignes sont les longueurs d’onde de la lumière rouge et verte. Et le point noir est la rétine. Vous voyez comment la lumière rouge se courbe plus fortement après avoir traversé la zone extérieure ?

Revenons maintenant à l’œil terrestre et comparons la constriction d’une pupille fendue avec celle d’une pupille ronde. La pupille étant divisée en différentes zones, la façon dont ces zones sont exposées à la lumière change en fonction de la façon dont la pupille se rétrécit.

horribleeyedraw

Encore de la peinture terrible. L’orange représente l’iris de l’animal, tandis que les anneaux noirs et gris sont différentes zones focales à l’intérieur de la pupille de l’animal.

Lorsque la pupille se contracte de manière circulaire, la zone la plus extérieure (noire) de la pupille est complètement bloquée, ce qui signifie que dans des conditions de luminosité, un animal serait incapable de voir les couleurs avec de plus grandes longueurs d’onde. En revanche, lorsque la pupille se rétrécit de manière verticale, les trois zones de la pupille sont encore exposées. En d’autres termes, un organisme avec une pupille fendue et multifocale pourrait maintenir une meilleure vision des couleurs à la fois à des niveaux de lumière faibles et élevés.

Les animaux avec des pupilles arrondies n’ont presque jamais ces différentes zones focales (il y a quelques exceptions chez certaines espèces de serpents et de rongeurs) car, évidemment, les zones plus larges seraient bloquées dans des conditions de forte luminosité.

La couleur est importante spécifiquement pour les prédateurs car elle leur permet de contraster un animal proie caché par rapport à son environnement. Elle est également importante pour les frugivores nocturnes tels que le galago et le loris lent, car les fruits ont tendance à être de couleur vive.

Cependant, cette explication de la couleur ne résout TOUJOURS pas tous les problèmes entourant les pupilles à fente verticale. Nous nous attendrions à ce que ce soit une adaptation très puissante pour tous les prédateurs nocturnes, pourtant le modèle constant est qu’il est observé chez les animaux petits ou bas sur le sol. Les grands chats et les grands canidés n’ont pas de pupilles fendues.

Chat domestique. (Source.)

Chat domestique à pupilles fendues verticales. (Source.)

399px-Lynx_lynx_poing

Le lynx a une forme de pupille ovale intermédiaire. (Photo de Bernard Landgraf.)

800px-North_Chinese_Leopard

Pupilles rondes du léopard. (Photo d’Adrian Herridge.)

Alors quelle est la différence ? Eh bien, il y a une autre chose que la forme de la pupille confère : la forme et la profondeur d’une image. Les yeux des animaux adaptés à une faible luminosité sont généralement caractérisés par une courte distance de mise au point (c’est-à-dire qu’ils ne peuvent pas voir aussi loin). Une pupille verticale permet à un animal d’avoir une longueur de foyer plus longue pendant la journée grâce à sa forme allongée mais fine.

Une pupille verticale permet également à un petit prédateur de voir les mouvements horizontaux avec netteté, ce qui est important pour repérer une proie à ras du sol. Repérer un mouvement comme celui-ci est particulièrement important pour les prédateurs en embuscade (comme les serpents, les crocodiles et les petits chats). C’est moins utile pour les prédateurs plus grands, car leur tête est plus haute par rapport au plan horizontal du sol.

Il y a encore un autre avantage que les pupilles verticales pourraient conférer, c’est la crypse : une pupille ronde se remarque plus nettement qu’une pupille verticale.

782px-Uroplatus_fimbriatus_(3)

Le camouflage de ce gecko géant à queue de feuille est perfectionné par le fait qu’il possède une pupille à peine visible.

Les pupilles à fente horizontale

Comme les pupilles verticales, les pupilles à fente horizontale ont évolué indépendamment dans de nombreux groupes d’animaux. Il s’agit notamment des ongulés à doigts pairs ainsi que de tous les équidés, des mangoustes, de certaines raies, de certaines grenouilles et crapauds, des serpents de vigne japonais et des pieuvres.

Les similitudes entre les membres de ce groupe ne sont pas aussi nettes que celles du groupe des pupilles verticales. Les ongulés sont de grands herbivores diurnes, tandis que les mangoustes, les amphibiens, les raies, les serpents et les pieuvres sont tous de petits carnivores, dont certains sont nocturnes. Les raies et les pieuvres sont même entièrement aquatiques!

Oeil de chèvre. (Photo par Jo Naylor.)

Chèvre. (Photo de Jo Naylor.)

432px-Yellow-mongoose

Mongolette jaune. (Photo de Julie Langford.)

Grenouille arboricole verte australienne.

Grenouille arboricole verte australienne.

Pieuvre commune. (Source.)

Pieuvre commune. (Source.)

Peut-être qu’un point commun à toutes ces créatures est qu’elles peuvent toutes être considérées comme des animaux proies, et qu’elles ont toutes leurs yeux situés sur les côtés de leur tête. Quel est le lien ? Eh bien, comme pour les pupilles verticales, la forme et l’orientation de la pupille peuvent avoir un effet sur leur profondeur de champ. Dans ce cas, les pupilles horizontales sacrifient un peu de netteté avec l’avantage d’un champ de vision extrêmement large – près de 360 degrés chez certaines espèces.

Evidemment, cela est utile pour un animal proie. Ils ont beaucoup moins besoin de voir clairement le prédateur que de le repérer du tout et de s’enfuir. (En fait, la plupart des animaux proies préféreraient probablement ne pas voir un prédateur de très près). De la même manière que les pupilles à fente verticale sont meilleures pour voir le mouvement horizontal, les pupilles à fente horizontale voient le mouvement vertical plus nettement, ce qui est un meilleur moyen de repérer les prédateurs éloignés.

Il y a d’autres facteurs à prendre en compte également : J’ai mentionné précédemment que la plupart des animaux avec des pupilles à fente verticale étaient des prédateurs en embuscade – eh bien, la majorité des animaux avec des pupilles horizontales sont des butineurs actifs, qu’ils soient des proies ou des prédateurs. Le champ de vision plus large aide probablement à cela.

Les autres utilisations des pupilles fendues s’appliquent indépendamment de l’orientation – de nombreux animaux avec des pupilles horizontales ont également des lentilles multifocales, leur permettant de voir la couleur dans de nombreux niveaux de lumière différents. Les pupilles horizontales peuvent également se dilater pour devenir très larges et rondes, bien qu’elles se ferment rarement de manière aussi serrée que les pupilles à fente verticale. La plupart des animaux sont diurnes et n’ont pas besoin de bloquer autant de lumière.

Encore, aucune théorie n’explique complètement pourquoi ces formes ont évolué ; c’est probablement une combinaison de toutes ces théories.

Autres formes et remuements bizarres

Ok, maintenant nous arrivons à la partie amusante. Il existe des formes de pupilles vraiment bizarres, notamment chez les animaux aquatiques. Il y a des pupilles en forme de croissant, de U ou de W, des pupilles avec des bosses bizarres, des remous et des trous d’épingle, des pupilles qui peuvent se contracter en forme de poire ou de triangle. Ces yeux inhabituels se retrouvent chez les raies et les requins mentionnés plus haut, les seiches, les cétacés, les pinnipèdes, les serpents et les geckos. Certains ongulés comme les chevaux ont également des pupilles étonnamment ondulées lorsqu’on les examine de près.

Parlons d’abord des trous d’épingle.

Oeil d'une espèce de gecko non identifiée. (Source.)

Oeil d’une espèce de gecko non identifiée. Lorsqu’il se contracte complètement, quatre trous d’épingle se forment. (Source.)

Les trous d’épingle se produisent lorsque la pupille est formée de telle manière que lorsqu’elle se contracte complètement, elle laisse plusieurs minuscules espaces. Lorsque la lumière brille à travers ces minuscules espaces, des images multiples brillent sur la rétine si l’objet regardé est soit trop éloigné, soit trop proche. Ce n’est qu’à la distance parfaite qu’une seule image s’affiche. Cela permet au gecko d’aligner précisément sa distance par rapport à une proie avant de frapper.

Les trous d’épingle sont présents dans les pupilles verticalement inclinées des gecko et dans les pupilles en forme de u de certaines raies et raies, mais les cétacés comme les dauphins en sont également pourvus. Je n’ai pas pu trouver une bonne image de la contraction de la pupille d’un dauphin, alors j’en ai dessiné une.

Mes excuses encore une fois. A gauche, la pupille est complètement dilatée, à droite, elle est complètement contractée. Notez les trous d'épingle de chaque côté.

À gauche, la pupille est complètement dilatée, à droite, elle est complètement contractée. Notez les trous d’épingle de chaque côté lorsque la pupille est contractée.

Dans le cas des cétacés, les deux trous d’épingle les aident à regarder en avant et en arrière en même temps.

C’est également une caractéristique de l’œil de seiche en forme de w, bien qu’il ne forme pas de trous d’épingle. Au lieu de cela, ils ont deux fovéas distinctes au lieu d’une seule sur leurs rétines, ce qui permet à deux images distinctes de se former : une regardant vers l’avant et une regardant vers l’arrière.

609px-Cuttlefishhead

Une seiche montrant sa pupille en forme de w.

L’œil de la seiche est également spécialisé pour contracter pour des niveaux de lumière changeants.

Les pupilles en forme de U ou de croissant que possèdent les seiches ainsi que de nombreuses raies, raies et requins fonctionnent de la même manière que les pupilles horizontales : elles ont une grande profondeur de champ. Toutefois, la forme incurvée leur permet également de percevoir la lumière de différentes manières : en forme de n s’ils regardent au-delà et en forme de u s’ils regardent devant, la taille de la courbe augmentant avec la distance. Ceci, comme les trous d’épingle, leur permet de mesurer précisément la distance qui les sépare d’un élément et de l’amener dans une zone de frappe.

800px-Raja_clavata_(œil)

Oeil de la raie épineuse. (Photo de Hans Hillewaert.)

Enfin, voici d’autres photos de pupilles bizarres car je n’ai pas trouvé assez de recherches pour tout expliquer.

800px-Ahaetulla_prasina_by_Danny_S._-_001_(Zoo_Flade)

La pupille en forme de trou de serrure du serpent de vigne japonais. (Source.)

800px-Pferdeauge

Un regard attentif montre l’étrange sommet ondulé de la pupille de ce cheval. Je ne suis pas sûr que leurs yeux se contractent suffisamment pour faire des trous d’épingle, mais je ne le pense pas. (Source.)

Sceau du port, _Point_Lobos

Les pupilles en forme de poire de ce phoque du port sont à peine visibles lorsqu’elles sont contractées. (Source.)

Lisez la suite : L’évolution est impressionnante, n’est-ce pas ? Vous voulez en savoir plus sur d’autres organes divers, comme les seins ? Ou si les mêmes caractéristiques peuvent ou non évoluer deux fois ? D’infimes changements dans la chronologie du développement sont probablement à l’origine de certaines de ces formes bizarres de pupilles. Et regardez la diversité des animaux dans les familles des canidés et des chauves-souris ! Pour une évolution plus folle, consultez mes posts sur la sélection sexuelle et le parasitisme du couvain.

Brischoux, F., Pizzatto, L., &Shine, R. (2010). Aperçus sur la signification adaptative de la forme verticale de la pupille chez les serpents. Journal of evolutionary biology,23(9), 1878-1885.

Land, M. F. (2006). Optique visuelle : les formes des pupilles. Current biology, 16(5), R167-R168.

Malmström, T., & Kröger, R. H. (2006). Formes des pupilles et optique des lentilles dans les yeux des vertébrés terrestres. Journal of Experimental Biology, 209(1), 18-25.

Mass, A. M., & Supin, A. Y. (2007). Caractéristiques adaptatives de l’œil des mammifères aquatiques. The Anatomical Record, 290(6), 701-715.

Murphy, C. J., & Howland, H. C. (1990). La signification fonctionnelle des pupilles en forme de croissant et des ouvertures pupillaires multiples. Journal of Experimental Zoology, 256(S5), 22-28.

Sprague, W., Helft, Z., Parnell, J., Schmoll, J., Love, G., & Banks, M. (2013). La forme de la pupille est adaptative pour de nombreuses espèces. Journal of Vision, 13(9).