Les axes hypothalamo-hypophysaire-organe cible de tous les vertébrés sont similaires. Le système neurosécrétoire hypothalamique est peu développé chez le plus primitif des vertébrés Agnatha vivants, les myxines, mais tous les rudiments de base sont présents chez les lamproies étroitement apparentées. Chez la plupart des poissons à mâchoires plus avancés, il existe plusieurs centres neurosécrétoires (noyaux) bien développés dans l’hypothalamus qui produisent des neurohormones. Ces centres deviennent plus clairement définis et augmentent en nombre de noyaux distincts à mesure que l’on examine les amphibiens et les reptiles, et ils sont aussi étendus chez les oiseaux que chez les mammifères. Certaines des neurohormones que l’on trouve chez l’homme ont été identifiées chez les non-mammifères, et ces neurohormones produisent des effets similaires sur les cellules de l’hypophyse, comme décrit ci-dessus pour les mammifères.
Deux peptides neurohormonaux ou plus avec des propriétés chimiques et biologiques similaires à celles de l’ocytocine et de la vasopressine des mammifères sont sécrétés par l’hypothalamus des vertébrés (sauf chez les poissons Agnatha, qui n’en produisent qu’un seul). Le peptide semblable à l’ocytocine est habituellement l’isotocine (la plupart des poissons) ou la mésotocine (amphibiens, reptiles et oiseaux). Le second peptide est l’arginine vasotocine, que l’on trouve chez tous les vertébrés non mammifères ainsi que chez les fœtus de mammifères. Chimiquement, la vasotocine est un hybride d’ocytocine et de vasopressine, et elle semble avoir les propriétés biologiques de l’ocytocine (qui stimule la contraction des muscles de l’appareil reproducteur, jouant ainsi un rôle dans la ponte des œufs ou la naissance) et de la vasopressine (avec des propriétés diurétiques ou antidiurétiques). Les fonctions des substances semblables à l’ocytocine chez les non-mammifères sont inconnues.
Les hypophyses de tous les vertébrés produisent essentiellement les mêmes hormones tropiques : thyrotropine (TSH), corticotropine (ACTH), mélanotropine (MSH), prolactine (PRL), hormone de croissance (GH) et une ou deux gonadotrophines (généralement des hormones semblables à la FSH et à la LH). La production et la libération de ces hormones tropicales sont contrôlées par des neurohormones provenant de l’hypothalamus. Les cellules des poissons téléostéens, cependant, sont innervées directement. Ainsi, ces poissons peuvent s’appuyer sur des neurohormones ainsi que sur des neurotransmetteurs pour stimuler ou inhiber la libération des hormones tropiques.
Parmi les organes cibles qui constituent l’axe hypothalamo-hypophyso-organe cible, on trouve la thyroïde, les glandes surrénales et les gonades. Leurs rôles individuels sont discutés ci-dessous.
L’axe thyroïdien
La thyrotropine sécrétée par l’hypophyse stimule la glande thyroïde pour qu’elle libère des hormones thyroïdiennes, qui aident à réguler le développement, la croissance, le métabolisme et la reproduction. Chez l’homme, ces hormones thyroïdiennes sont connues sous le nom de triiodothyronine (T3) et de thyroxine (T4). L’évolution de la glande thyroïde est traçable dans l’évolution des invertébrés vers les vertébrés. La glande thyroïde a évolué à partir d’une glande sécrétant des glycoprotéines et piégeant l’iodure chez les protochordés (tous les membres non vertébrés du phylum Chordata). La capacité de nombreux invertébrés à concentrer l’iodure, un ingrédient important des hormones thyroïdiennes, se produit généralement à la surface du corps. Chez les protochordés, cette capacité à fixer l’iodure à une glycoprotéine et à produire des hormones thyroïdiennes s’est spécialisée dans l’endostyle, une glande située dans la région pharyngée de la tête. Lorsque ces protéines iodées sont avalées et décomposées par des enzymes, les acides aminés iodés connus sous le nom d’hormones thyroïdiennes sont libérés. Les larves de lamproies vertébrées primitives possèdent également un endostyle comme celui des protochordés. Lorsqu’une larve de lamproie subit une métamorphose en une lamproie adulte, l’endostyle se brise en fragments. Les amas de cellules endostyles qui en résultent se différencient en follicules séparés de la glande thyroïde. Les hormones thyroïdiennes dirigent en fait la métamorphose chez les larves de lamproies, de poissons osseux et d’amphibiens. Les thyroïdes des poissons consistent en des follicules dispersés dans la région pharyngée. Chez les tétrapodes et quelques poissons, la thyroïde devient encapsulée par une couche de tissu conjonctif.
L’axe surrénalien
Les axes surrénaliens chez les mammifères et chez les non-mammifères ne sont pas construits selon les mêmes principes. Chez les mammifères, le cortex surrénalien est une structure distincte qui entoure la médullosurrénale interne ; la glande surrénale est située au sommet des reins. Comme les cellules du cortex surrénalien et de la médullosurrénale ne forment pas des structures distinctes chez les non-mammifères comme elles le font chez les mammifères, elles sont souvent désignées par des termes différents ; les cellules qui correspondent au cortex surrénalien chez les mammifères sont appelées cellules interrénales, et les cellules qui correspondent à la médullosurrénale sont appelées cellules chromaffines. Chez les non-mammifères primitifs, les glandes surrénales sont parfois appelées glandes interrénales.
Chez les poissons, les cellules interrénales et chromaffines sont souvent encastrées dans les reins, alors que chez les amphibiens, elles sont distribuées de manière diffuse le long de la surface des reins. Les reptiles et les oiseaux ont des glandes surrénales distinctes, mais la relation anatomique est telle que souvent le « cortex » et la « médulla » ne sont pas des unités distinctes. Sous l’influence de l’hormone adrénocorticotrophine hypophysaire, les cellules interrénales produisent des stéroïdes (généralement la corticostérone chez les tétrapodes et le cortisol chez les poissons) qui influencent l’équilibre sodique, l’équilibre hydrique et le métabolisme.
L’axe gonadique
Les gonadotrophines sécrétées par l’hypophyse sont essentiellement de type LH et/ou FSH dans leurs actions sur les gonades des vertébrés. En général, les hormones de type FSH favorisent le développement des ovules et des spermatozoïdes et les hormones de type LH provoquent l’ovulation et la libération des spermatozoïdes ; les deux types de gonadotrophines stimulent la sécrétion des hormones stéroïdes (androgènes, œstrogènes et, dans certains cas, progestérone) par les gonades. Ces stéroïdes produisent des effets similaires à ceux décrits chez l’homme. Par exemple, la progestérone est essentielle à une gestation normale chez de nombreux poissons, amphibiens et reptiles, où les petits se développent dans l’appareil reproducteur de la mère et sont mis au monde vivants. Les androgènes (parfois la testostérone, mais souvent d’autres stéroïdes sont plus importants) et les œstrogènes (généralement l’estradiol) influencent les caractéristiques et le comportement des mâles et des femelles.
Contrôle de la pigmentation
La mélanotropine (hormone stimulant les mélanocytes, ou MSH) sécrétée par l’hypophyse régule les cellules en forme d’étoile qui contiennent de grandes quantités de mélanine, un pigment foncé (mélanophores), notamment dans la peau des amphibiens ainsi que chez certains poissons et reptiles. Apparemment, la lumière réfléchie par la surface stimule les photorécepteurs, qui envoient des informations au cerveau et, à leur tour, à l’hypothalamus. La mélanotropine hypophysaire provoque alors la dispersion du pigment dans les mélanophores et l’assombrissement de la peau, parfois de façon assez spectaculaire. En libérant plus ou moins de mélanotropine, un animal est capable d’adapter sa coloration à son fond.
Hormone de croissance et prolactine
Les fonctions de l’hormone de croissance et de la prolactine sécrétées par l’hypophyse se chevauchent considérablement, bien que la prolactine régule généralement l’équilibre hydrique et salin, alors que l’hormone de croissance influence principalement le métabolisme des protéines et donc la croissance. La prolactine permet aux poissons migrateurs tels que le saumon de s’adapter de l’eau salée à l’eau douce. Chez les amphibiens, la prolactine a été décrite comme une hormone de croissance larvaire, et elle peut également empêcher la métamorphose de la larve en adulte. Le comportement de recherche d’eau (appelé pulsion hydrique) des amphibiens adultes, souvent observé avant la reproduction dans les étangs, est également contrôlé par la prolactine. La production d’une sécrétion riche en protéines par la peau du poisson discus (appelée « lait de discus »), qui est utilisée pour nourrir la jeune progéniture, est causée par une hormone semblable à la prolactine. De même, la prolactine stimule les sécrétions de la poche du jabot des pigeons (lait de » pigeon » ou de » jabot « ), qui servent à nourrir les jeunes qui viennent d’éclore. Cette action rappelle celle de la prolactine sur la glande mammaire des mammifères qui allaitent. La prolactine semble également être impliquée dans la différenciation et la fonction de nombreuses structures accessoires du sexe chez les non-mammifères, et dans la stimulation de la prostate des mammifères. Par exemple, la prolactine stimule les glandes cloacales responsables des sécrétions reproductives spéciales. La prolactine influence également les caractéristiques sexuelles externes telles que les coussinets nuptiaux (pour agripper la femelle) et la hauteur de la queue chez les salamandres mâles.
Laisser un commentaire