Histoire de la domestication et de la propagation de l’Aedes aegypti – Une revue

« Si l’on ajoute à cela le fait que plus un moustique est étroitement associé à l’homme, plus il est l’objet de préjugés et de conceptions erronées, il s’ensuit que la conception dominante de l’Ae. aegypti dans l’esprit de la course générale des entomologistes pourrait bien être plus éloignée de la réalité que dans le cas de la plupart des autres moustiques. » Mattingly (1957)

A mesure que les humains ont augmenté en nombre et en occupation de la Terre, leurs habitats ont empiété sur les habitats indigènes de nombreuses espèces. Une des issues est l’extinction des espèces envahies, une autre est l’évolution de la « domestication » ou commensalisme, l’élevage dans le territoire occupé par l’homme. Lorsque cela se produit pour des insectes qui ont besoin d’une source de sang vertébrée, les résultats peuvent être désastreux. Ces insectes qui ont besoin de sang développent le plus souvent une préférence pour la source de sang la plus disponible et la plus stable : l’homme. De nombreux insectes vecteurs de maladies humaines ont subi ce processus de domestication et se reproduisent maintenant à proximité des humains et prennent des repas de sang humain.

Une conséquence de ce passage de la prise de repas de sang d’animaux non humains, la zoophagie, à l’anthropophagie est que les humains sont confrontés à des maladies infectieuses autrefois confinées aux animaux. L’homme est un membre relativement récent du biote de la Terre, puisqu’il est apparu il y a moins de 10 millions d’années. Les insectes hématophages existent depuis des centaines de millions d’années. On peut donc supposer que les divers agents infectieux transmis par les insectes ont une longue histoire avec les animaux non humains et que leur infection des humains est un phénomène récent. De nos jours, de nombreux agents pathogènes humains transmis par des vecteurs infectent également les animaux ; ceux qui ne le font pas ont des parents proches qui infectent les animaux.

Une deuxième conséquence du commensalisme est le potentiel de propagation des vecteurs en dehors de leur ancienne aire de répartition « native », c’est-à-dire qu’ils deviennent une espèce invasive. Parce que de toutes les espèces, les humains occupent le plus large éventail d’habitats sur Terre, une fois qu’une espèce évolue la capacité de coexister avec les humains, ils seront probablement répandus par la grande mobilité des humains. Lounibos (2002) fournit un excellent synopsis de l’importance de l’invasivité chez les insectes vecteurs.

Donc, du point de vue de la santé publique, l’évolution de la domestication des vecteurs est un phénomène extrêmement important, qui n’a pourtant pas reçu l’étude attentive qu’il semblerait mériter. Ici, nous nous concentrons sur Aedes aegypti , une espèce de moustique très répandue qui possède à la fois des populations domestiques et le type ancestral qui existe encore en Afrique subsaharienne. Ceci sera fait dans le contexte des travaux en cours sur la génétique évolutive de cette espèce. Les changements comportementaux associés à la domestication sont particulièrement importants et sont soulignés ici. Parce que la génétique du comportement des insectes était au centre de la brillante, mais trop courte, carrière d’Alexandre Peixoto, ce thème est un hommage approprié à sa mémoire.

Histoire d’Ae. aegypti – Alors que le nom commun officiel de cette espèce est le « moustique de la fièvre jaune », il est aujourd’hui le plus préoccupant pour la santé publique en tant que vecteur majeur de la dengue. Grâce à un vaccin efficace, la fièvre jaune est moins préoccupante dans le monde entier, bien que des cas se produisent encore ( Barrett & Higgs 2007 ). En général, Ae. aegypti est important dans la propagation des maladies virales telles que la fièvre jaune, la dengue et le Chikungunya.

Tabachnick (1991) a passé en revue de nombreuses idées sur l’histoire de la distribution d’Ae. aegypti dans le monde compte tenu des informations de l’époque. Il est presque certain que l’ancêtre de la forme domestique d’Ae. aegypti vivait en Afrique sub-saharienne. Son habitat larvaire était probablement des trous d’arbres et les animaux non humains lui fournissaient des repas sanguins. Aujourd’hui, cette forme ancestrale existe toujours dans les forêts et les écotones végétalisés d’Afrique sub-saharienne (Lounibos 1981) et est appelée par un nom de sous-espèce, formosus. En plus de pondre dans les trous d’arbres et de préférer le sang non humain, morphologiquement cette forme est beaucoup plus sombre que la forme adaptée aux habitats humains, bien que cette morphologie basée sur les motifs d’écailles soit assez variable ( McClelland 1974 ) et, comme on le verra plus loin, est découplée des traits comportementaux associés à la reproduction urbaine vs sylvestre dans différentes parties du monde.

Deux scénarios ont été avancés pour l’origine de la sous-espèce domestique de couleur claire, Ae. aegypti aegypti (pour faciliter la communication, à partir de maintenant, nous nous référons aux populations se reproduisant en forêt en Afrique subsaharienne comme la sous-espèce formosus classiquement définie comme Aaf et les populations de couleur claire en dehors de l’Afrique comme Aaa. Cependant, comme nous le verrons, cette simple dichotomie masque la véritable complexité de l’espèce). Il est presque certain que l’Ae. aegypti est arrivé dans le Nouveau Monde à bord de navires où les conditions étaient telles qu’elles sélectionnaient un type domestique. Les deux scénarios diffèrent selon que l’espèce était déjà domestiquée avant sa propagation (c’est-à-dire pré-adaptée au transport humain) ou qu’elle l’est devenue en réponse au transport. L’espèce était probablement plus répandue autrefois, y compris dans le nord de l’Afrique forestière, avant la formation du désert du Sahara. Comme la partie nord du continent s’est asséchée au cours des 4 000 à 6 000 dernières années pour former le Sahara (Kropelin et al. 2008), les populations le long de la côte nord et autour de la Méditerranée ont dû être isolées de la forme sylvestre au sud du Sahara. Alors que l’assèchement se poursuivait, les seules sources d’eau fiables pour les populations du nord étaient celles trouvées dans les établissements humains. Il est intéressant de noter qu’une troisième sous-espèce, Aedes aegypti queenslandensis , a été décrite comme une forme particulièrement claire présente dans le bassin méditerranéen (Mattingly 1967). Comme Ae. aegypti a été éradiqué dans le bassin méditerranéen, on ne sait pas si queenslandensis existe encore, bien que nous sachions qu’il s’agissait certainement d’une forme domestique.

Que l’événement de domestication ait précédé ou se soit produit simultanément à son introduction dans le Nouveau Monde, Ae. aegypti est arrivé peu après l’arrivée des Européens. La fièvre jaune était connue en Afrique sub-saharienne bien avant 1400, mais n’était pas connue dans le Nouveau Monde avant l’arrivée des Européens. La première épidémie confirmée de fièvre jaune dans le Nouveau Monde a eu lieu dans le Yucatan, en 1648 ( McNeill 1976 ), bien que la fièvre jaune ait pu être présente en Haïti dès 1495 ( Cloudsley-Thompson 1976 ).

Les premiers échanges commerciaux entre l’Ancien et le Nouveau Monde ont été décrits comme « triangulaires » ( Murphy 1972 ). Les navires du Portugal et de l’Espagne naviguaient vers l’Afrique de l’Ouest pour acquérir des esclaves, les emmenaient vers le Nouveau Monde où ils étaient échangés contre des marchandises qui étaient ramenées au Portugal et en Espagne. On ne sait pas si les navires ont acquis Ae. aegypti en Afrique de l’Ouest ou s’ils possédaient déjà la forme domestique lorsqu’ils sont arrivés en Europe. L’Ae tel qu’il est présent dans le Nouveau Monde n’est pas connu en Afrique de l’Ouest aujourd’hui, sauf peut-être sous la forme d’une réintroduction dans les ports ( Brown et al. 2011 ).

Les preuves issues du séquençage de l’ADN et des analyses à grande échelle des polymorphismes mononucléotidiques (SNP) indiquent qu’après son introduction dans le Nouveau Monde, l’espèce s’est probablement propagée vers l’ouest à travers le Pacifique, en Asie et en Australie ( Figure ). Les populations du Nouveau Monde sont directement dérivées des populations africaines, tandis que les populations d’Asie/Australie sont dérivées des populations du Nouveau Monde. Un deuxième élément d’information génétique favorisant l’Afrique au Nouveau Monde à l’Asie/Australie est le niveau de variation génétique. Le tableau résume ces informations. Comme on pourrait s’y attendre en raison de deux événements fondateurs successifs, la quantité de variation génétique diminue de l’Afrique au Nouveau Monde, puis à nouveau du Nouveau Monde à l’Asie/Australie. L’expansion vers l’ouest du Nouveau Monde vers l’Asie est surprenante, étant donné que l’on pourrait s’attendre à une migration vers l’est de l’Afrique de l’Est vers l’Asie, compte tenu de la géographie et du commerce historique intensif entre l’Inde et l’Afrique de l’Est. Nous n’avons pas encore vu de preuve génétique de cela, bien qu’il faille noter que notre échantillonnage en Asie est clairsemé, surtout en ce qui concerne le sous-continent indien. Cependant, des analyses récentes d’échantillons provenant d’Arabie Saoudite sont placées avec d’autres populations asiatiques (A Gloria-Soria & JR Powell, observations non publiées). Les données sur les allozymes ont indiqué que les échantillons de l’Inde n’étaient pas génétiquement différents de ceux de l’Indonésie et de Taiwan ( Wallis et al. 1983 ). Donc, pour autant que nous le sachions, la colonisation hors d’Afrique a été unidirectionnelle, vers l’ouest (mais voir ci-dessous). Le moment de la colonisation de l’Asie par Ae. aegypti est probablement la fin du XIXe siècle, lorsque la dengue a été signalée pour la première fois et, ce qui est important, en milieu urbain en raison de l’arrivée du seul vecteur urbain de la dengue, Ae. aegypti ( Smith 1956 ). .

Histoire évolutive d’Aedes aegypti à partir des polymorphismes nucléotidiques simples (SNP) et des gènes nucléaires séquencés. Réseau de voisinage bootstrapped basé sur les distances d’accord par paire de la population à partir de 1 504 SNP (à gauche). Arbre de population bayésien basé sur les séquences d’ADN phasées des gènes énumérés dans le tableau. Un soutien des nœuds supérieur à 75 % est indiqué sur les branches pertinentes. Les populations d’Afrique de l’Est sont ombrées en rouge, celles d’Afrique de l’Ouest et d’Afrique centrale en rose, la population domestique Rabai (appelée ici Aaa) en violet, les populations du Nouveau Monde en bleu foncé et les populations d’Asie-Pacifique en bleu clair. L’enracinement a été déduit des séquences d’ADN de trois gènes nucléaires d’Aedes mascarensis ( Brown et al. 2013 ).

Pourquoi l’Afrique de l’Est ne serait-elle pas une source pour les régions asiatiques proches ? À l’exception de la situation inhabituelle en Afrique de l’Est mise en évidence par Rabai, au Kenya (discutée ci-après), une forme domestique d’Ae. aegypti capable de transport passif par les humains peut ne pas avoir existé en Afrique de l’Est. La fièvre jaune était inconnue ou très rare en Afrique de l’Est jusqu’à récemment ( Mutebi & Barrett 2002 ) et les épidémies qui se sont produites ont été sylvestres et transmises par des espèces d’Aedes autres que Ae. aegypti ( Saunders et al. 1998 ). En fait, Mutebi et Barrrett (2002) affirment que « …en Afrique de l’Ouest, Ae. aegypti est responsable des épidémies urbaines de FJ, alors qu’en Afrique de l’Est, Ae. aegypti n’a jamais été incriminé dans la transmission du virus de la FJ ». Les données épidémiologiques indiquent donc que les aegypti d’Afrique de l’Est sont très différents de ceux d’Afrique de l’Ouest et qu’ils ne sont pas suffisamment associés aux humains et anthropophiles et/ou qu’ils ne sont pas aussi compétents pour transmettre la fièvre jaune. Le fait que les aegypti d’Afrique de l’Est ne soient pas des vecteurs favorables des maladies humaines indique une adaptation limitée aux environnements humains, ce qui les empêche peut-être de survivre à bord des navires pendant de longues périodes, comme cela serait nécessaire pour la migration de l’Afrique de l’Est vers l’Asie sur des navires.

Bien que cette origine de l’Ae. aegypti asiatique actuel par la colonisation du Nouveau Monde soit cohérente avec les données génétiques actuelles, un scénario alternatif basé sur des considérations historiques a été proposé par Tabachnick (1991) . L’origine de l’Ae. aegypti domestique est supposée avoir eu lieu en Afrique du Nord, comme décrit ; on ne sait pas si cette forme initiale était plus proche de la description de l’Aaa ou de la sous-espèce queenslandensis. L’introduction de l’aegypti domestique en Afrique de l’Ouest a pu se produire par le biais du commerce humain à une époque où l’introgression avec l’aegypti sylvestre s’y est produite, ce qui a donné lieu aux populations domestiques et à la morphologie observées actuellement en Afrique de l’Ouest. L’introduction de l’aegypti domestique en Afrique de l’Est a pu se produire beaucoup plus tard, y compris dans la région de Rabai, où la domesticité lui a permis de rester sympatrique avec les formes sylvestres dans cet environnement particulier. Par conséquent, l’aegypti domestique en Asie, qui correspond maintenant à Aaa ailleurs en dehors de l’Afrique, serait une arrivée plus tardive puisqu’il est arrivé récemment en Afrique de l’Est. Ceci est également cohérent avec l’observation de Smith (1956) selon laquelle Ae. aegypti est probablement arrivé en Asie dans la seconde moitié du XIXème siècle puisque les épidémies de dengue urbaine étaient inconnues jusque là, jusqu’à l’arrivée du seul vecteur urbain, Ae. aegypti . Ces chiffres constituent des preuves solides contre la probabilité que la région de Rabai en Afrique de l’Est soit l’origine de l’Ae. aegypti asiatique. Une route plus directe vers l’Asie à partir de l’Ae. aegypti ancestral d’Afrique du Nord a pu se produire avec l’ouverture du canal de Suez et l’augmentation concomitante du commerce maritime vers le sous-continent indien (Tabachnick 1991). Ceci est cohérent avec l’introduction de l’Ae. aegypti en Asie dans la dernière partie du XIXème siècle et cohérent avec ce que nous savons sur le commerce et la migration humaine qui pourrait soutenir la migration de l’Ae. aegypti. D’autres études seront nécessaires pour résoudre ces questions.

Peut-être le plus remarquable, la forme domestique d’Ae. aegypti qui existe maintenant en dehors de l’Afrique dans tout le monde tropical et subtropical est un groupe monophylétique (Figure) ( Brown et al. 2013 ). L’implication est que l’événement ancestral de domestication menant à la domestication initiale d’Ae. aegypti s’est produit une fois et que toutes les populations hors d’Afrique descendent de cette seule lignée.

Sympatrie d’Ae. aegypti domestique et sylvestre – Une exception possible aux déclarations générales faites ci-dessus se produit le long de la côte est de l’Afrique ( Teesdale 1955 , van Someren et al. 1958, McClelland 1973 ) mieux étudiée dans le district de Rabai au Kenya. Ici, une forme domestique de couleur claire correspondant plus ou moins (voir plus loin) à l’Aaa se reproduit dans l’eau stockée dans les villages. A quelques centaines de mètres de là, une forme correspondant à la description classique de l’Aaf existe dans les écotones végétalisés. Ces deux formes sont restées génétiquement distinctes l’une de l’autre sur une période d’au moins 30 ans ( Tabachnick et al. 1979 , Brown et al. 2011 ) et probablement plus longtemps ( Mattingly 1957 ). Il n’y a pas de barrières reproductives entre les formes, les hybrides et les rétrocroisements étant parfaitement fertiles et, au moins en laboratoire, elles s’accouplent entre elles de manière aléatoire ( Moore 1979 ). Le fait que ces formes soient réellement sympatriques est confirmé par la présence de la forme forestière dans les cabanes à certaines périodes de l’année ( Trpis & Hausermann 1978 , Lounibos 2003 ). En plus des différences de morphologie et de site larvaire, ces deux formes de Rabai présentent des différences distinctes dans le choix de l’hôte pour les repas sanguins, le type intérieur préférant les humains et la forme sylvestre les mammifères non humains ( McClelland & Weitz 1963 , L McBride, observations non publiées).

Un autre trait d’intérêt observé entre les deux formes de Rabai est les préférences de ponte. Les femelles d’Ae. aegypti pondent leurs œufs juste au-dessus de la ligne d’eau des bassins naturels (par exemple, les trous d’arbres) ou de l’eau dans les récipients créés par l’homme (par exemple, les pots de fleurs, les bains d’oiseaux, les pneus mis au rebut). Les œufs restent dormants jusqu’à ce qu’ils soient inondés d’eau. On peut supposer que ce comportement de ponte a été adapté aux conditions naturelles où l’eau (la pluie) est imprévisible. Si une mare s’assèche, les œufs restent dormants ; si la pluie est abondante, l’eau monte pour inonder les œufs, ils éclosent et ont plus de chances d’avoir de l’eau assez longtemps pour se développer. Lorimer et al. (1976) ont montré que la forme intérieure Rabai préférait les surfaces d’argile telles que les jarres d’eau stockées dans les huttes Rabai, ce qui n’est pas le cas des Aaa hors d’Afrique. Il est évident que les indices de ponte sont tactiles dans ce cas, par opposition aux indices olfactifs habituellement supposés (Lorimer et al. 1976, Lounibos 2003). Un autre trait inhabituel des populations intérieures d’Ae. aegypti d’Afrique de l’Est est que le développement larvaire dépend d’un stockage permanent d’eau. En effet, McClelland (1973) a considéré que la stabilité temporelle des sites larvaires est plus importante que les récipients naturels (par exemple, les trous d’arbres) par rapport aux récipients fabriqués par l’homme, car les deux sont inondés par intermittence par la pluie.

Comme on peut le voir sur la figure et documenté plus en détail dans Brown et al. (2011, 2013), la forme domestique trouvée à Rabai, bien que morphologiquement et comportementalement (choix de l’hôte) Aaa, est génétiquement distincte des autres Aaa. Quelle est l’origine de cette forme intérieure unique d’Ae. aegypti à Rabai ? La phylogénie de la figure suggère qu’il s’agit d’une ancienne lignée qui n’est pas étroitement liée aux autres Aaa du Nouveau Monde. S’agit-il d’un vestige survivant de l’Ae. aegypti queenslandensis décrit par Mattingly (1957) et autrefois répandu autour de la Méditerranée ? L’Ae. aegypti se reproduisant à l’intérieur des habitations sur la côte du Kenya avait été décrit comme queenslandensis par Mattingly (1957). Cette sous-espèce était dépendante de l’eau stockée dans les structures humaines et sa disparition dans le bassin méditerranéen a coïncidé avec l’introduction de la plomberie intérieure au début du XXème siècle (Curtin 1967, Holstein 1967). Comme indiqué ci-dessus, la dépendance à l’eau stockée en permanence à l’intérieur des habitations persiste dans les populations actuelles d’Afrique de l’Est ( McClelland 1973 ).

Oviposition et « réversion » – Comme souligné, la propagation d’Ae. aegypti hors d’Afrique a nécessité l’adaptation de l’espèce aux environnements humains avec un développement larvaire dans des récipients générés par l’homme. De toute évidence, cela a nécessité un changement dans le comportement de ponte des femelles sylvestres ancestrales pour, premièrement, pénétrer dans des environnements perturbés par l’homme, voire urbains, et, deuxièmement, pour pondre sur du métal, de l’argile, du caoutchouc, etc. L’adaptation pour la préférence de ponte peut avoir fait partie de l’évolution globale de la domesticité qui s’est probablement produite en Afrique du Nord quand l’Aaf sylvestre ancestral est devenu isolé de l’Afrique sub-saharienne à cause du désert du Sahara (Tabachnick 1991). En général, le choix de la ponte chez les moustiques est largement dû aux volatiles produits par les micro-organismes dans l’eau des larves (voir l’exception mentionnée plus haut). Ainsi, tant que des volatiles appropriés sont produits par une mare d’eau stagnante, une espèce opportuniste comme Ae. aegypti peut y pondre.

Cela est soutenu par des situations où cette forme domestique hors d’Afrique est revenue à se développer dans des eaux naturelles. Cela s’est produit principalement sur des îles ou d’autres sites isolés. Chadee et al. (1998) rapportent 12 types d’habitats naturels où l’on peut trouver l’Aaa en Jamaïque, à Porto Rico et à Trinidad, notamment des trous de rochers, des trous d’arbres, des aisselles de feuilles, des joints de bambous et des coquilles de noix de coco. Des larves se développant dans des trous de roche ont été documentées sur la côte est de l’Afrique (Trpis 1972) et à Anguilla (Wallis & Tabachnick 1990). Aaa a été observé en train de pondre dans des trous d’arbres à la Nouvelle-Orléans.

Dans le cas des sites larvaires de trous de roches sur Anguilla, des différences de fréquence de gènes allozymes ont été trouvées à Anguilla entre les populations se reproduisant dans des conteneurs générés par l’homme et Aaa de trous de roches à quelques kilomètres de distance ( Wallis & Tabachnick 1990 ) et les moustiques dans les deux habitats étaient également significativement différenciés en ce qui concerne le temps de développement et la résistance aux insecticides ( Tabachnick 1993 ). Aucune différence n’a été trouvée dans les préférences de ponte.

Cela démontre que l’espèce est restée flexible sur le plan adaptatif, qu’elle maintient une variation génétique significative pour différents traits d’histoire de vie et que la reproduction dans des récipients générés par l’homme n’est pas un trait fixe en dehors de l’Afrique. Aaa reste opportuniste, capable de répondre rapidement aux changements d’environnement. Dans le cas des sites de reproduction larvaire, relativement peu d’espèces de moustiques sont présentes sur les îles, de sorte que toutes les niches larvaires potentielles de moustiques ne sont pas remplies. Dans de tels cas, l’Aaa invasive initialement introduite dans les habitats domestiques, se répand pour occuper les niches naturelles vides. Il ne s’agit en aucun cas d’une véritable  » réversion  » vers le type sylvestre ancestral ; il s’agit plutôt de simples populations sauvages de ce qui sont génétiquement des Aaa.

Génétique de la morphologie – Alors que la morphologie, en particulier la couleur des écailles sur les tergites abdominaux et la coloration de la cuticule de fond, étaient importantes pour différencier les Aaa classiques et les Aaf, le travail détaillé de McClelland (1974) a initialement remis en question une dichotomie aussi simple. Il a démontré que les motifs d’écaillage sont très variables au sein des populations (ainsi qu’entre elles). Beaucoup de ces modèles ont une forte ressemblance avec les mutations mendéliennes monogéniques connues pour cette espèce (Munstermann 1993). À cet égard, les observations de Verna et Munstermann (2011) sont instructives. Des spécimens morphologiquement exceptionnels ont été collectés dans un seau sur l’île d’Antigua qui comprenait une forme remarquablement dorée. « Les variantes d’Antigua ont démontré une morphologie comparable aux mutations décrites précédemment… » ( Verna & Munstermann 2011 ).

Donc, la preuve est faite que le motif de l’écaille est un caractère génétiquement très variable au sein et entre les populations d’Ae. aegypti occupant diverses niches écologiques ; beaucoup de ces motifs sont dus à la variation au niveau de simples gènes mendéliens uniques et non à un quelconque complexe de gènes en interaction qui prendrait plus de temps à évoluer. La parenté génétique telle qu’indiquée par de multiples marqueurs moléculaires tels que les allozymes ( Wallis et al. 1983 ), les microsatellites ( Brown et al. 2011 ) et 1 504 SNP ( Brown et al. 2013 ) ne coïncide souvent pas avec les similitudes morphologiques.

La conclusion est que la variation de la coloration existe au sein et entre les populations d’Ae. aegypti et seulement dans certains cas, dans des régions spécifiques du monde, cette variation est également indicative des traits comportementaux qui conduisent à des différences d’adaptation. A notre connaissance, personne n’a suggéré une explication adaptative pour la variation de la couleur des écailles chez Ae. aegypti .

Afrique de l’Ouest – La situation la plus dynamique en ce qui concerne la domestication d’Ae. aegypti se produit en Afrique de l’Ouest. L’Ae. aegypti a commencé à se reproduire dans des habitats domestiques et il est clair qu’il s’agit d’une domestication évolutive indépendante de celle qui a conduit à la propagation de l’Aaa hors d’Afrique. Les populations se reproduisant dans des habitats domestiques en Afrique de l’Ouest ont leurs plus proches parents dans les populations sylvestres dans le même voisinage (Paupy et al. 2008, 2010, Brown et al. 2011) et ne sont pas étroitement liés à Aaa en dehors de l’Afrique. Alors que certains travailleurs décrivent les populations domestiques d’Afrique de l’Ouest comme des Aaa sur la base de la présence d’écailles pâles sur le premier tergite abdominal ( Huber et al. 2008 ), sa morphologie globale, en particulier la couleur de la cuticule, est beaucoup plus sombre que celle des Aaa hors d’Afrique et ressemble davantage aux Aaf sub-sahariens. La situation au Sénégal est plus compliquée car il existe des preuves que l’Aaa hors Afrique a migré de nouveau au Sénégal ( Brown et al. 2011 ) et donc les formes domestiques au Sénégal présentent certaines caractéristiques similaires à l’Aaa hors Afrique ( Sylla et al. 2009 ).

La domestication indépendante qui se produit en Afrique de l’Ouest ouvre la possibilité passionnante d’étudier la dynamique et la génétique de cet événement important. Cela est presque certainement assez récent coïncidant avec l’expansion des habitats humains et des villes en Afrique de l’Ouest et il y a de multiples incidents indépendants de populations sylvestres se déplaçant dans les villes.

Épidémiologie – En plus de tous les traits jusqu’à présent discutés qui sont importants d’un point de vue évolutif et écologique, il y a aussi une variation génétique considérable dans les traits d’importance pour la santé publique au sein et entre les populations d’Ae. aegypti , en particulier pour leur capacité à transmettre les arbovirus, la fièvre jaune et la dengue en particulier . En général, les populations décrites comme Aaf ont une compétence plus faible pour transmettre les virus de la dengue et de la fièvre jaune que les populations de Aaa. Cela soulève la possibilité intrigante que le processus de domestication des moustiques a été accompagné par une augmentation de la compétence à transmettre les virus humains. Tabachnick (2013) a postulé que la compétence vectorielle est probablement le résultat des effets des adaptations pour d’autres fonctions qui n’ont rien à voir avec la compétence vectorielle. Dans cette optique, les adaptations accompagnant la domestication, quelles qu’elles soient, ont des effets secondaires qui se traduisent par une plus grande compétence d’Aaa, par exemple, pour transmettre les virus de la fièvre jaune et de la dengue.

Une autre raison de la corrélation entre la compétence des moustiques domestiques pour la transmission des virus humains pourrait être l’adaptation du virus au moustique. Une fois qu’un moustique comme Ae. aegypti évolue pour utiliser les humains comme repas de sang, il y aurait une pression sur les arbovirus humains pour s’adapter à cette espèce de moustique pour la transmission, en particulier aux génotypes particuliers de moustiques se nourrissant d’humains. Il est clair qu’avec le moustique apparenté Aedes albopictus, l’arbovirus Chikungunya a rapidement évolué vers un nouveau moustique hôte (Tsetsarkin et al. 2011). Ainsi, lorsqu’un moustique ancestralement zoophile évolue vers l’anthropophilie et introduit de nouveaux virus, le virus évolue pour être efficacement transmis par les hôtes humains et ces moustiques se nourrissant préférentiellement sur les humains. D’autres (Moncayo et al. 2004, Vasilakis et al. 2011) ont également souligné l’importance du génotype viral dans l’émergence de la dengue. De toute évidence, plus l’histoire évolutive de l’association d’un moustique avec un virus est longue, plus le virus se réplique efficacement dans l’arthropode hôte ( Moncayo et al. 2004 ).

La variation abonde – Ce qui précède souligne à quel point la variation existe au sein de la seule espèce Ae. aegypti. Ce n’est pas unique à ce vecteur car des études similaires sur les insectes vecteurs de maladies ont presque toujours révélé une variation comparable ( Tabachnick 2013 ). Dans le cas d’Ae. aegypti , on pourrait dresser une liste partielle de ces traits variables : (i) la couleur et le motif de l’écaillage, (ii) le choix de l’hôte pour le repas sanguin, (iii) le choix de la ponte, (iv) les sites larvaires, (v) la dormance des œufs, (vi) le temps de développement et (vii) la compétence à vectoriser les virus.

Ces traits ont des composantes génétiques et environnementales. Les discussions soutiennent que, au moins dans une large mesure, ces traits varient indépendamment et ne sont donc pas toujours concordants. En considérant cela, il devient rapidement évident que toute tentative de catégorisation de cette espèce en deux ou trois « sous-espèces » ou autre unité taxonomique est une folie. Si les définitions et désignations classiques d’Ae. aegypti aegypti , Aedes aegypti formosus et Ae. aegypti queenslandensis ont été utiles à une époque et peuvent parfois l’être encore pour une communication efficace, l’évolution de notre compréhension de la génétique et du comportement de cette espèce a révélé à quel point il s’agit d’une simplification excessive de la situation réelle et d’une pensée typologique, rejetée par la plupart des biologistes modernes. Bien que nous fondions cette conclusion sur des découvertes génétiques récentes, un des premiers experts de l’Ae. aegypti, McClelland (1967), a écrit : « …malgré les différences entre les populations, l’Ae. aegypti ne peut pas être divisé en entités infraspécifiques définies ». En conclusion, il est préférable d’interpréter Ae. aegypti comme une espèce polymorphe plutôt que polytypique ». Au cours des 45 années qui ont suivi, ce conseil a souvent été ignoré, même à une époque récente.