Crocodilia

iCrocodilia Gamme des fossiles : Crétacé – Récent
Classification scientifique
Règne : Animalia Phylum: Chordata Classe: Sauropsida Ordre : Crocodilia Owen, 1842
Familles
Gavialidae Alligatoridae Crocodylidae .

Crocodilia est un ordre de grands reptiles apparus il y a environ 84 millions d’années au Crétacé supérieur (étage Campanien). Ils sont les plus proches parents vivants des oiseaux, les deux groupes étant les seuls survivants de l’Archosauria. Les membres du groupe souche des crocodiliens, le clade Crurotarsi, sont apparus il y a environ 220 millions d’années au Trias et ont présenté une grande diversité de formes au cours de l’ère mésozoïque.

Epellation

Le groupe est souvent orthographié « Crocodylia » par souci de cohérence avec le genre Crocodylus Laurenti, 1768. Cependant, Richard Owen a utilisé l’orthographe -i- lorsqu’il a publié le nom en 1842, de sorte qu’elle est généralement préférée dans la littérature scientifique. L’orthographe -i- est également une latinisation plus précise du grec κροκόδειλος (krokodeilos, littéralement « ver-caillou », en référence à la forme et à la texture de l’animal).

Description

Le plan corporel de base des crocodiliens est très réussi. Leur forme est bien adaptée à leur niche semi-aquatique, ce qui explique que les espèces modernes ressemblent beaucoup à leurs ancêtres crétacés d’il y a 84 millions d’années. Les mammifères se sont eux aussi adaptés à ce schéma corporel au moins une fois dans l’histoire. Une famille ancestrale de baleines, les Ambulocetidae, étaient des prédateurs aquatiques vivant dans les rivières et les lacs, et ils remplissaient une niche écologique similaire à celle des crocodiliens.

Les crocodiliens ont une posture semi-redressée (semi-étendue), tenant leurs jambes plus directement sous eux que la plupart des autres reptiles (les caméléons sont les seuls reptiles modernes ayant une posture plus redressée que les crocodiliens). Cela permet à certaines espèces de galoper sur terre si nécessaire. Une espèce australienne peut atteindre une vitesse de plus de 16 km/h en galopant sur un sol forestier irrégulier. Les ancêtres des crocodiliens, des prédateurs terrestres se déplaçant rapidement comme les rauisuchiens, avaient en fait une posture totalement droite, ce qui indique que la posture étalée et semi-redressée des vrais crocodiliens est secondaire et a évolué après leur adaptation à une vie dans l’eau en tant que prédateurs d’embuscade. Leurs os de la cheville (tarses), eux aussi, sont fortement modifiés ; en d’autres termes, la locomotion des crocodiliens modernes n’est pas primitive, mais en fait spécialisée à leur mode de vie semi-aquatique.

Dents et mâchoires

Tous les crocodiliens ont, comme l’Homo sapiens (les humains), une dentition thèque (dents fixées dans des alvéoles osseuses) mais, contrairement aux mammifères, ils remplacent leurs dents tout au long de leur vie (mais pas dans la vieillesse « extrême »). Les crocodiliens juvéniles remplacent leurs dents par des dents plus grandes à un rythme pouvant atteindre une nouvelle dent par alvéole tous les mois. Cependant, après avoir atteint la taille adulte en quelques années, le taux de remplacement des dents peut ralentir jusqu’à deux ans, voire plus. Des membres très âgés de certaines espèces ont été observés dans un état presque « édenté » (sans dents), après que des dents aient été cassées et que leur remplacement ait ralenti ou cessé. Il en résulte qu’un seul crocodile peut perdre au moins 3 000 dents au cours de sa vie. Chaque dent est creuse, et la nouvelle dent pousse à l’intérieur de l’ancienne. De cette façon, une nouvelle dent est prête dès que l’ancienne est perdue.

Les crocodiliens possèdent un palais osseux secondaire qui leur permet de respirer lorsqu’ils sont partiellement immergés, même si la bouche est pleine d’eau. Leurs narines internes s’ouvrent à l’arrière de leur gorge, où une partie spéciale de la langue appelée « valve palatine » ferme leur système respiratoire lorsqu’ils sont sous l’eau. Ainsi, ils peuvent ouvrir la bouche sous l’eau sans s’étouffer. La plupart des reptiles n’ont pas de palais secondaire, mais certains scinques (famille des Scincidae) ont également évolué vers un palais secondaire osseux, à des degrés divers.

Les crocodiles et les gavials ont des glandes salivaires modifiées sur la langue (glandes salines), qui servent à excréter les ions salins en excès dans leur corps. Les alligators et les caïmans en ont aussi, mais ici elles ne fonctionnent pas. Cela indique qu’à un moment donné, l’origine commune des Crocodylia était adaptée aux environnements salins/marins. Cela explique également leur large répartition sur les continents (c’est-à-dire la dispersion marine). Des espèces comme le crocodile d’eau salée (C. porosus) peuvent survivre pendant des périodes prolongées dans la mer, et peuvent chasser des proies dans cet environnement.

Les crocodiliens sont souvent vus couchés avec la bouche ouverte, un comportement appelé gaping. L’une de ses fonctions est probablement de les rafraîchir, mais comme ils le font aussi la nuit et lorsqu’il pleut, il est possible que le gaping ait aussi une fonction sociale.

Organes internes

Les crocodiliens sont dépourvus d’organe voméronasal (pourtant détectable chez l’embryon) et de vessie urinaire.

Comme les mammifères et contrairement à la plupart des autres reptiles (à l’exception notable des varans), les crocodiles ont un cœur à quatre chambres ; cependant, contrairement aux mammifères, le sang oxygéné et désoxygéné peut être mélangé lorsque le foramen de Panazzi est ouvert, qui relie les deux ventricules du cœur. Le foramen n’est généralement ouvert que pendant la plongée et la digestion, afin de détourner le sang des poumons vers l’estomac. La dérivation du sang appauvri en oxygène et riche en CO2 peut servir à créer de l’acide gastrique pour aider à la digestion des os de ses proies. Leur sang s’est révélé avoir de fortes propriétés antibactériennes.

Ils ont des alvéoles dans leurs poumons et une attache musculaire unique au foie et aux viscères qui agit comme un piston à la respiration, séparant les cavités thoracique et abdominale (similaire au diaphragme des mammifères). Bien que les lézards tégus possèdent un proto-diaphragme primitif, séparant la cavité pulmonaire de la cavité viscérale et permettant un plus grand gonflage des poumons, celui-ci a une histoire évolutive différente.

Les crocodiliens sont connus pour avaler des pierres, les gastrolithes (« pierres d’estomac »), qui servent de lest en plus de faciliter le traitement post-digestion de leurs proies. L’estomac du crocodiylien est divisé en deux chambres, la première est décrite comme étant puissante et musclée, comme le gésier d’un oiseau. C’est là que l’on trouve les gastrolithes. L’autre estomac possède le système digestif le plus acide de tous les animaux, et il peut digérer presque tout de leurs proies ; os, plumes et cornes.

Le sexe du juvénile est déterminé par la température d’incubation. Cela signifie que les crocodiliens n’ont pas de détermination génétique du sexe (comme nous), mais une forme de détermination environnementale du sexe qui est basée sur la température que subissent les embryons au début de leur développement.

Organes sensoriels

Comme tous les reptiles, les crocodiliens ont un cerveau relativement petit, mais il est plus avancé que chez les autres reptiles. Il possède entre autres un véritable cortex cérébral.

Comme chez beaucoup d’autres tétrapodes aquatiques ou amphibies, les yeux, les oreilles et les narines sont tous situés sur le même plan. Ils voient bien le jour et peuvent même avoir une vision des couleurs, de plus les yeux ont une pupille verticale, en forme de chat, qui leur donne aussi une excellente vision nocturne. L’iris est argenté (la couche de tapetum réfléchissant la lumière derrière la rétine augmente considérablement leur capacité à voir dans une faible lumière), ce qui fait que leurs yeux brillent dans l’obscurité. Une troisième paupière transperçante, la membrane nictitante, protège leurs yeux sous l’eau. Cependant, ils ne peuvent pas faire la mise au point sous l’eau, ce qui signifie que les autres sens sont plus importants lorsqu’ils sont immergés sous l’eau.

Alors que les oiseaux et la plupart des reptiles ont un anneau d’os autour de chaque œil qui soutient le globe oculaire (l’anneau scléreux), les crocodiles n’ont pas ces os, tout comme les mammifères et les serpents. Les tympans sont situés derrière les yeux et sont recouverts d’un rabat de peau mobile. Ce rabat se ferme, ainsi que les narines et les yeux, lorsqu’ils plongent, empêchant l’eau de pénétrer dans les ouvertures extérieures de leur tête. La cavité de l’oreille moyenne comporte un ensemble de passages osseux remplis d’air et une trompe d’Eustache ramifiée. Il y a aussi un petit muscle (que l’on voit aussi chez le gecko) à côté ou sur l’étrier, le stapédien, qui fonctionne probablement de la même manière que le muscle stapédien des mammifères, en amortissant les fortes vibrations.

Les mâchoires supérieure et inférieure sont couvertes de fosses sensorielles, que l’on voit comme de petites taches noires sur la peau, la version crocodile de l’organe latéral que l’on voit chez les poissons et de nombreux amphibiens. Mais ils ont une origine complètement différente. Ces nodules pigmentés renferment des faisceaux de fibres nerveuses qui réagissent à la moindre perturbation de l’eau de surface, détectant les vibrations et les petits changements de pression dans l’eau, ce qui leur permet de détecter les proies, les dangers et les intrus même dans l’obscurité totale. Ces organes sensoriels sont connus sous le nom de DPR (Dermal Pressure Receptors). Alors que les alligators et les caïmans n’en possèdent que sur leurs mâchoires, les crocodiles ont des organes similaires sur presque toutes les écailles de leur corps. La fonction des DPR sur les mâchoires est claire, mais on ne sait pas encore très bien ce que font les organes sur le reste du corps des crocodiles. Ils font probablement la même chose que les organes sur leurs mâchoires, mais il semble qu’ils puissent faire plus que cela, comme aider à la réception chimique ou même à la détection de la salinité.

Peau et squelette

La peau est recouverte d’écailles non superposées composées de la protéine kératine (la même protéine qui forme les sabots, la peau, les cornes, les plumes, les poils, les griffes et les ongles chez les autres tétrapodes), qui sont éliminées individuellement. Sur la tête, la peau est en fait soudée aux os du crâne. Sous les écailles se trouvent de petites plaques d’os, appelées ostéodermes ou scutelles. Tout comme un arbre, les ostéodermes des crocodiles ont des anneaux de croissance annuels, et en les comptant, il est possible de déterminer leur âge. Les ostéodermes se trouvent surtout sur le dos et, chez certaines espèces, également sur le ventre. Les rangées de scutelles qui se chevauchent couvrent le corps du crocodile de la tête à la queue, formant une armure protectrice résistante. Sous les écailles et les ostéodermes se trouve une autre couche d’armure, à la fois solide et flexible, constituée de rangées de bardeaux osseux qui se chevauchent, appelés ostéoscutes, et qui sont enchâssés dans le tissu dorsal de l’animal. Les écailles bosselées riches en sang que l’on voit sur leur dos agissent comme des panneaux solaires.

Les vertèbres en forme de bobine de leurs ancêtres sont passées d’une forme biconcave à une forme concave à l’avant et convexe à l’arrière dans les formes modernes. Cela a rendu la colonne vertébrale plus souple et plus solide, une adaptation utile si l’on chasse dans l’eau.

Ils possèdent des côtes d’origine dermique limitées aux côtés de la paroi ventrale du corps. La clavicule (os du col) est absente.

Évolution

Eusuchia, un clade moderne qui comprend le groupe de la couronne Crocodylia, est apparu pour la première fois au Crétacé inférieur d’Europe. Isisfordia duncani vivait il y a environ 95 à 98 millions d’années, pendant l’époque cénomanienne du Crétacé supérieur. Isisfordia est le deuxième plus ancien eusuchien connu, et le plus ancien crocodilomorphe encore trouvé en Australie. Les eusuchiens ont subi une radiation massive au cours du Crétacé supérieur et du Paléogène, au cours de laquelle ils ont évolué vers de nombreuses formes, telles que des espèces semi-aquatiques mangeuses de dinosaures (Deinosuchus) ; des carnivores terrestres à sabots (Pristichampsus), et des formes à crâne en forme de  » hachette  » (Baru).

Classification

• Superordre des Crocodylomorpha
  • Ordre des Crocodilia
    • Superfamille des Gavialoidea
      • Famille des Gavialidae -. Gharials & Faux Gharials
    • Superfamille Alligatoroidea
      • Famille Alligatoridae
        • Sous-famille Diplocynodontinae (éteinte)
        • Sous-famille Alligatorinae – Alligators
        • Sous-famille des Caimaninae – Caïmans
    • Superfamille des Crocodyloidea
      • Famille des Crocodylidae
        • Sous-famille des Mekosuchinae (éteinte)
        • Sous-famille des Crocodylinae – Crocodiles

Phylogénie

Cladogramme d’après Brochu (1997).

Eusuchia ├──Hylaeochampsa └──+──Allodaposuchus └──Crocodilia ├──Gavialoidea │ ├──Eothoracosaurus │ └──+──Thoracosaurus │ └──+──Argochampsa │ ├──Eosuchus │ └──Gavialidae └──+──Borealosuchus └──+──Pristichampsus └──Brevirostres ├──Alligatoroidea │ ├──Leidyosuchus │ ├─?Deinosuchus │ └──Globidonta │ ├──Stangerochampsa │ ├──Brachychampsa │ └──Alligatoridae └──Crocodyloidea ├──Prodiplocynodon └──+──Asiatosuchus └──+──Brachyuranochampsa └──+──Harpacochampsa └──Crocodylidae

Dans la culture populaire

• Plusieurs films de science-fiction ont pour vedettes des crocodiliens géants, comme Lake Placid, DinoCroc, et la série des crocodiles.

• http://www.il-st-acad-sci.org/kingdom/rept007.html
• http://www.il-st-acad-sci.org/kingdom/rept007a.html
• Avant les crocodiles , le coyote sans poil
• Les crocodiliens du musée d’histoire naturelle de Floride& Site de conservation
• Sauvetage international des crocodiles

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• Mikko’s Phylogeny Archive Crocodyliformes

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