Biologie II

Bien que les humains utilisent des levures et des champignons depuis la préhistoire, jusqu’à récemment, la biologie des champignons était mal comprise. Jusqu’au milieu du 20e siècle, de nombreux scientifiques classaient les champignons parmi les plantes. Les champignons, comme les plantes, sont nés le plus souvent sessiles et apparemment enracinés sur place. Ils possèdent une structure en forme de tige semblable à celle des plantes, ainsi qu’un mycélium fongique en forme de racine dans le sol. En outre, leur mode de nutrition était mal connu. Les progrès réalisés dans le domaine de la biologie fongique sont le fruit de la mycologie : l’étude scientifique des champignons. D’après les preuves fossiles, les champignons sont apparus à l’ère précambrienne, il y a environ 450 millions d’années. L’analyse du génome des champignons par la biologie moléculaire montre que les champignons sont plus proches des animaux que des plantes. Ils constituent un groupe polyphylétique d’organismes qui partagent des caractéristiques, plutôt que de partager un seul ancêtre commun.

Structure cellulaire et fonction

Les champignons sont des eucaryotes et, en tant que tels, ont une organisation cellulaire complexe. En tant qu’eucaryotes, les cellules fongiques contiennent un noyau lié à une membrane. L’ADN du noyau est enroulé autour de protéines histones, comme on l’observe dans les autres cellules eucaryotes. Quelques types de champignons possèdent des structures comparables aux plasmides bactériens (boucles d’ADN) ; cependant, le transfert horizontal d’informations génétiques d’une bactérie mature à une autre se produit rarement chez les champignons. Les cellules fongiques contiennent également des mitochondries et un système complexe de membranes internes, y compris le réticulum endoplasmique et l’appareil de Golgi.

Figure 1. Le champignon vénéneux Amanita muscaria est originaire des régions tempérées et boréales d’Amérique du Nord. (crédit : Christine Majul)

Contrairement aux cellules végétales, les cellules fongiques ne possèdent pas de chloroplastes ou de chlorophylle. De nombreux champignons affichent des couleurs vives provenant d’autres pigments cellulaires, allant du rouge au vert en passant par le noir. La vénéneuse Amanita muscaria (amanite tue-mouches) est reconnaissable à son chapeau rouge vif avec des taches blanches (figure 1). Les pigments des champignons sont associés à la paroi cellulaire et jouent un rôle protecteur contre les rayons ultraviolets. Certains pigments fongiques sont toxiques.

Comme les cellules végétales, les cellules fongiques possèdent une paroi cellulaire épaisse. Les couches rigides des parois cellulaires fongiques contiennent des polysaccharides complexes appelés chitine et glucanes. La chitine, que l’on trouve également dans l’exosquelette des insectes, confère une résistance structurelle aux parois cellulaires des champignons. La paroi protège la cellule de la dessiccation et des prédateurs. Les champignons ont des membranes plasmatiques semblables à celles des autres eucaryotes, sauf que la structure est stabilisée par l’ergostérol : une molécule stéroïde qui remplace le cholestérol présent dans les membranes des cellules animales. La plupart des membres du règne des champignons ne sont pas mobiles. Les flagelles ne sont produites que par les gamètes du phylum primitif Chytridiomycota.

Croissance

Figure 2. Candida albicans. (crédit : modification du travail du Dr Godon Roberstad, CDC ; données de barre d’échelle de Matt Russell)

Le corps végétatif d’un champignon est un thalle unicellulaire ou multicellulaire. Les champignons dimorphiques peuvent passer de l’état unicellulaire à l’état multicellulaire en fonction des conditions environnementales. Les champignons unicellulaires sont généralement appelés levures. Saccharomyces cerevisiae (levure de boulangerie) et Candida species (les agents du muguet, une infection fongique courante) sont des exemples de champignons unicellulaires (figure 2). Canadida albicans est une cellule de levure et l’agent de la candidose et du muguet et a une morphologie similaire aux bactéries coccus ; cependant, la levure est un organisme eucaryote (notez le noyau).

La plupart des champignons sont des organismes multicellulaires. Ils présentent deux stades morphologiques distincts : le stade végétatif et le stade reproducteur. Le stade végétatif consiste en un enchevêtrement de structures filiformes et fines appelées hyphes (au singulier, hypha), alors que le stade reproductif peut être plus visible. La masse d’hyphes est un mycélium (figure 3).

Figure 3. Le mycélium du champignon Neotestudina rosati peut être pathogène pour l’homme. Le champignon pénètre par une coupure ou une éraflure et développe un mycétome, une infection chronique sous-cutanée. (crédit : CDC)

Il peut se développer sur une surface, dans le sol ou les matières en décomposition, dans un liquide, ou même sur des tissus vivants. Bien que les hyphes individuels doivent être observés au microscope, le mycélium d’un champignon peut être très grand, certaines espèces étant véritablement « le champignon humongieux ». Le champignon géant Armillaria solidipes (champignon du miel) est considéré comme le plus grand organisme sur Terre, s’étendant sur plus de 2 000 acres de sol souterrain dans l’est de l’Oregon ; on estime qu’il a au moins 2 400 ans.

La plupart des hyphes fongiques sont divisés en cellules distinctes par des parois d’extrémité appelées septa (singulier, septum) (figure 4a, c). Dans la plupart des phyla de champignons, de minuscules trous dans les septa permettent la circulation rapide des nutriments et des petites molécules de cellule en cellule le long de l’hyphe. Ils sont décrits comme des septa perforés. Les hyphes des moules à pain (qui appartiennent au phylum Zygomycota) ne sont pas séparés par des septa. Au lieu de cela, ils sont formés par de grandes cellules contenant de nombreux noyaux, un arrangement décrit comme des hyphes coenocytiques (Figure 4b).

Figure 4. Les hyphes fongiques peuvent être (a) septés ou (b) cœnocytiques (coeno- = « commun » ; -cytic = « cellule ») avec de nombreux noyaux présents dans une seule hydre. Une micrographie lumineuse en champ clair de (c) Phialophora richardsiae montre les septa qui divisent les hyphes. (crédit c : modification du travail du Dr Lucille Georg, CDC ; données de barre d’échelle de Matt Russell)

Les champignons se développent dans des environnements humides et légèrement acides, et peuvent se développer avec ou sans lumière. Ils varient dans leurs besoins en oxygène. La plupart des champignons sont des aérobies obligatoires, qui ont besoin d’oxygène pour survivre. D’autres espèces, comme les Chytridiomycota qui résident dans la panse des bovins, sont des anaérobies obligatoires, c’est-à-dire qu’ils n’utilisent que la respiration anaérobie car l’oxygène perturbe leur métabolisme ou les tue. Les levures sont intermédiaires, étant des anaérobies faculatives. Cela signifie qu’elles se développent mieux en présence d’oxygène en utilisant la respiration aérobie, mais qu’elles peuvent survivre en utilisant la respiration anaérobie lorsque l’oxygène n’est pas disponible. L’alcool produit par la fermentation des levures est utilisé dans la production de vin et de bière.

Nutrition

Comme les animaux, les champignons sont hétérotrophes ; ils utilisent des composés organiques complexes comme source de carbone, plutôt que de fixer le dioxyde de carbone de l’atmosphère comme le font certaines bactéries et la plupart des plantes. En outre, les champignons ne fixent pas l’azote de l’atmosphère. Comme les animaux, ils doivent l’obtenir de leur alimentation. Cependant, contrairement à la plupart des animaux, qui ingèrent la nourriture puis la digèrent dans des organes spécialisés, les champignons effectuent ces étapes dans l’ordre inverse : la digestion précède l’ingestion. Tout d’abord, les exoenzymes sont transportés hors des hyphes, où ils transforment les nutriments présents dans l’environnement. Ensuite, les molécules plus petites produites par cette digestion externe sont absorbées par la grande surface du mycélium. Comme pour les cellules animales, le polysaccharide de stockage est le glycogène, plutôt que l’amidon, comme on le trouve chez les plantes.

Les champignons sont pour la plupart des saprobes (saprophyte est un terme équivalent) : des organismes qui tirent leurs nutriments de la matière organique en décomposition. Ils tirent leurs nutriments de la matière organique morte ou en décomposition : principalement de la matière végétale. Les exoenzymes fongiques sont capables de décomposer les polysaccharides insolubles, tels que la cellulose et la lignine du bois mort, en molécules de glucose facilement absorbables. Le carbone, l’azote et d’autres éléments sont ainsi libérés dans l’environnement. En raison de leurs voies métaboliques variées, les champignons remplissent un rôle écologique important et sont étudiés comme outils potentiels de biorestauration. Par exemple, certaines espèces de champignons peuvent être utilisées pour décomposer le gazole et les hydrocarbures aromatiques polycycliques (HAP). D’autres espèces absorbent les métaux lourds, tels que le cadmium et le plomb.

Certains champignons sont parasites, infectant les plantes ou les animaux. Le charbon et la maladie hollandaise de l’orme affectent les plantes, tandis que le pied d’athlète et la candidose (muguet) sont des infections fongiques médicalement importantes chez l’homme. Dans les environnements pauvres en azote, certains champignons ont recours à la prédation des nématodes (petits vers ronds non segmentés). Les espèces de champignons Arthrobotrys disposent d’un certain nombre de mécanismes pour piéger les nématodes. L’un d’eux consiste en des anneaux de constriction à l’intérieur du réseau d’hyphes. Ces anneaux se gonflent au contact du nématode, le serrant de près. Le champignon pénètre dans les tissus du ver en étendant des hyphes spécialisées appelées haustoria. De nombreux champignons parasites possèdent des haustoria, car ces structures pénètrent dans les tissus de l’hôte, libèrent des enzymes digestives dans l’organisme de l’hôte et absorbent les nutriments digérés.

Reproduction

Figure 5. Le champignon de couche géant (a) libère (b) un nuage de spores lorsqu’il atteint sa maturité. (crédit a : modification d’une œuvre de Roger Griffith ; crédit b : modification d’une œuvre de Pearson Scott Foresman, donnée à la Wikimedia Foundation)

Les champignons se reproduisent de manière sexuée et/ou asexuée. Les champignons parfaits se reproduisent à la fois sexuellement et asexuellement, tandis que les champignons imparfaits ne se reproduisent qu’asexuellement (par mitose).

Dans la reproduction sexuée et asexuée, les champignons produisent des spores qui se dispersent à partir de l’organisme parent en flottant au vent ou en s’accrochant à un animal. Les spores des champignons sont plus petites et plus légères que les graines des plantes. Le champignon de Paris géant éclate et libère des trillions de spores. Le nombre énorme de spores libérées augmente la probabilité d’atterrir dans un environnement qui favorisera la croissance (figure 5).

Reproduction asexuée

Figure 6. Les cellules sombres dans cette micrographie lumineuse en champ clair sont la levure pathogène Histoplasma capsulatum, vue sur un fond de tissu bleu clair. (crédit : modification du travail du Dr Libero Ajello, CDC ; données de la barre d’échelle de Matt Russell)

Les champignons se reproduisent de manière asexuée par fragmentation, bourgeonnement ou production de spores. Les fragments d’hyphes peuvent faire pousser de nouvelles colonies. Les cellules somatiques des levures forment des bourgeons. Pendant le bourgeonnement (un type de cytokinèse), un renflement se forme sur le côté de la cellule, le noyau se divise par mitose et le bourgeon finit par se détacher de la cellule mère. L’histoplasme (Figure 6) infecte principalement les poumons mais peut se propager à d’autres tissus, provoquant l’histoplasmose, une maladie potentiellement mortelle.

Le mode de reproduction asexuée le plus courant est la formation de spores asexuées, qui sont produites par un seul parent (par mitose) et sont génétiquement identiques à ce parent (Figure 7). Les spores permettent aux champignons d’étendre leur distribution et de coloniser de nouveaux environnements. Elles peuvent être libérées du thalle parent à l’extérieur ou à l’intérieur d’un sac reproducteur spécial appelé sporangium.

Figure 7. Les champignons peuvent avoir des stades de reproduction asexués et sexués.

Figure 8. Cette micrographie lumineuse en champ clair montre la libération des spores d’un sporangium à l’extrémité d’un hyphe appelé sporangiophore. L’organisme est un champignon Mucor sp., une moisissure que l’on trouve souvent à l’intérieur. (crédit : modification du travail du Dr Lucille Georg, CDC ; données de barre d’échelle de Matt Russell)

Il existe de nombreux types de spores asexuées. Les conidiospores sont des spores unicellulaires ou multicellulaires qui sont libérées directement de l’extrémité ou du côté de l’hyphe. D’autres spores asexuées proviennent de la fragmentation d’une hyphe pour former des cellules uniques qui sont libérées sous forme de spores ; certaines d’entre elles ont une paroi épaisse qui entoure le fragment. D’autres encore bourgeonnent à partir de la cellule parentale végétative. Les sporangiospores sont produites dans un sporange (figure 8).

Reproduction sexuée

La reproduction sexuée introduit une variation génétique dans une population de champignons. Chez les champignons, la reproduction sexuée se produit souvent en réponse à des conditions environnementales défavorables. Lors de la reproduction sexuée, deux types d’accouplement sont produits. Lorsque les deux types d’accouplement sont présents dans le même mycélium, celui-ci est dit homothallique, ou autofertile. Les mycéliums hétérothalliques nécessitent deux mycéliums différents, mais compatibles, pour se reproduire sexuellement.

Bien qu’il existe de nombreuses variations dans la reproduction sexuelle fongique, toutes comprennent les trois étapes suivantes (figure 7). Tout d’abord, au cours de la plasmogamie (littéralement, « mariage ou union du cytoplasme »), deux cellules haploïdes fusionnent, conduisant à un stade dikaryotique où deux noyaux haploïdes coexistent dans une seule cellule. Au cours de la caryogamie (« mariage nucléaire »), les noyaux haploïdes fusionnent pour former un noyau de zygote diploïde. Enfin, la méiose a lieu dans les organes gamétangiens (singulier, gametangium), dans lesquels sont générés des gamètes de différents types d’accouplement. A ce stade, les spores sont disséminées dans l’environnement.

Résumé de la section

Les champignons sont des organismes eucaryotes apparus sur terre il y a plus de 450 millions d’années. Ils sont hétérotrophes et ne contiennent ni pigments photosynthétiques comme la chlorophylle, ni organites comme les chloroplastes. Comme les champignons se nourrissent de matières en décomposition et de matières mortes, ils sont saprobes. Les champignons sont d’importants décomposeurs qui libèrent des éléments essentiels dans l’environnement. Des enzymes externes digèrent les nutriments qui sont absorbés par le corps du champignon, appelé thalle. Une épaisse paroi cellulaire faite de chitine entoure la cellule. Les champignons peuvent être unicellulaires comme les levures, ou développer un réseau de filaments appelé mycélium, qui est souvent décrit comme une moisissure. La plupart des espèces se multiplient par des cycles de reproduction asexuée et sexuée et présentent une alternance de générations. Ces champignons sont appelés champignons parfaits. Les champignons imparfaits n’ont pas de cycle sexuel. La reproduction sexuée implique la plasmogamie (fusion du cytoplasme), suivie de la caryogamie (fusion des noyaux). La méiose régénère les individus haploïdes, ce qui donne des spores haploïdes.