Évolution et classification

Évolution

Les premiers restes fossiles de vertébrés ressemblant à des poissons sont trop fragmentaires pour permettre de remonter précisément aux origines des poissons modernes. On pense que les formes ancestrales ont évolué vers la fin de l’Ordovicien (il y a environ 455 millions d’années) dans le cours supérieur des cours d’eau. À la fin de la période silurienne et au début de la période dévonienne qui a suivi, est apparu un groupe extrêmement diversifié de poissons cuirassés dotés de structures ressemblant à des mâchoires, de nageoires paires et de tissus osseux. Les paléontologues désignent ces formes éteintes comme une classe distincte, les Placodermi. Entre le début et la fin du Dévonien (il y a environ 350 millions d’années), les placodermes ont atteint leur maximum de diversité et de nombre et se sont presque complètement éteints ; seuls quelques-uns ont subsisté 10 millions d’années de plus dans la sous-période du Mississippien (en gros, le Carbonifère précoce). Au cours de leur floraison, les placodermes ont manifestement donné naissance aux Osteichthyes (les poissons osseux) et aux Chondrichthyes (les poissons cartilagineux). Même si les lignes d’évolution restent à découvrir, il semble assez clair que les deux groupes ont évolué indépendamment, les Chondrichthyes apparaissant beaucoup plus tard que les Osteichthyes.

Bien que quelques formes ressemblant à des requins soient restées dans des environnements d’eau douce, la grande majorité a rapidement envahi la mer, peut-être en réponse au climat aride du Dévonien. Là, ils se sont adaptés à la vie dans l’eau salée en développant l’habitus de rétention d’urée (voir ci-dessus Bilan salin et hydrique). Leur squelette cartilagineux, loin de représenter un stade évolutif antérieur aux Ostéichthyens, comme on le croyait autrefois, est plus que probablement dégénéré plutôt que primitif. Il est possible que leurs précurseurs aient été les pétalichthyidés, un groupe de placodermes dévoniens ressemblant à des requins qui avaient un squelette ossifié et des nageoires bien développées.

La relation phylétique des chimères et des requins et raies est un sujet ouvert à diverses interprétations. Bien que les deux groupes aient de nombreuses caractéristiques en commun (comme la possession d’un squelette cartilagineux, des écailles placoïdes, des dents simplement encastrées dans les gencives, une valve spirale dans l’intestin, un habitus de rétention d’urée, une fécondation interne , et l’absence de vessie natatoire), les deux groupes peuvent avoir évolué indépendamment le long de lignes parallèles. Les chimères ont évolué à partir des pyctodontes, un ordre de placodermes dévoniens dont la forme du corps et la structure des dents sont très suggestives des chimères modernes.

Les premiers poissons clairement identifiés aux Chondrichtyens avaient une forme de requin. Un ordre, les Pleurocanthodii, composé d’une famille de poissons d’eau douce ressemblant à des requins, est apparu au Dévonien supérieur (il y a environ 380 millions d’années). Les Pleurocanthodii étaient abondants au Carbonifère et au Permien précoce (un intervalle allant de 360 millions à environ 270 millions d’années), mais ils ont disparu au cours du Trias qui a suivi. Ces poissons possédaient une structure squelettique composée de nageoires pectorales et pelviennes dont l’axe comportait des branches latérales (appelé type archiptérygien). La queue du pleurocanthodien était presque symétrique, n’étant que légèrement inclinée vers le haut. En outre, une longue épine mobile faisait saillie vers l’arrière de la tête, les dents avaient deux dents divergentes et une cuspide centrale posée sur une base en forme de bouton, la nageoire anale était à deux lobes et les mâles avaient des agrafes.

L’autre ordre, Cladoselachii, était constitué de poissons marins connus uniquement par des fossiles de la fin du Dévonien moyen, du Carbonifère et du Permien précoce. Chez les membres de cet ordre, chaque dent avait une longue base composée d’un tissu semblable à de l’os. De ce tissu osseux naissaient trois cuspides coniques, une haute centrale et deux plus petites, une de chaque côté. Les écailles du corps avaient également plusieurs lobes ou cuspides, mais les cladoselachiens n’avaient pas de crochets. Les mâchoires avaient une double articulation, s’étendant vers l’avant jusqu’au museau, et le contour de la nageoire caudale (queue) était presque symétrique mais avec une structure interne différente des lobes supérieurs et inférieurs.

Les cladosélaciens étaient probablement ancestraux d’un groupe plus proche des requins modernes, l’ordre des Hybodontii. Ils représentent probablement un état intermédiaire dans l’évolution des sélaciens et sont classés par certaines autorités dans l’ordre des sélaciens. Bien que les mâchoires aient une double articulation primitive, le support squelettique des nageoires pectorales et pelviennes était proche de celui des sélaciens modernes, avec des éléments basaux faisant saillie vers l’extérieur dans les nageoires. Les dents situées près de l’avant de la bouche étaient généralement à cuspides aigus, et les cuspides de celles situées plus en arrière étaient parfois réduites à une couronne arrondie. Les dents antérieures étaient adaptées pour saisir les proies, tandis que celles de l’arrière étaient adaptées pour écraser les mollusques. Les hybodontes sont apparus vers la fin du Dévonien, ont prospéré au Paléozoïque supérieur et se sont éteints durant la dernière moitié du Mésozoïque, quelques-uns perdurant au Crétacé supérieur (il y a environ 80 millions d’années).

La grande période de radiation (diversification) chez les vertébrés marins caractérisant le Paléozoïque s’est terminée au Permien. A cette époque, les poissons chondrichtyens, qui avaient atteint leur plus grande floraison au cours du Carbonifère, se sont fortement réduits. Ils le sont restés jusqu’au Jurassique (il y a environ 190 millions d’années), lorsque les surfaces des mers se sont étendues et que celles des terres ont diminué. Le requin à six branchies (Hexanchus), le requin à cornes (Heterodontus) et les poissons-guitares apparaissent au Jurassique. À la fin du Crétacé (il y a environ 65 millions d’années), la plupart des familles et de nombreux genres de requins, raies et pélagiques modernes étaient représentés. L’évolution des poissons élasmobranches, tels qu’on les connaît aujourd’hui, était accomplie.