Syanobakteerien solurakenne | Mikrobiologia

Bakteerien tavoin myös syanobakteerien solu koostuu limakalvokerroksesta, jota kutsutaan tupeksi, soluseinästä, plasmakalvosta ja sytoplasmasta.

Nämä on esitetty kuvassa 4.32 ja kuvattu jäljempänä:

Vaippa:

Syanobakteerien soluja peittää yleensä hygroskooppinen limainen vaippa, joka suojaa solua epäsuotuisilta olosuhteilta ja pitää solut kosteina (kuva 4.32). Ympäristöolosuhteet vaikuttavat vaipan paksuuteen, koostumukseen ja luonteeseen. Tuppi koostuu pektiinisistä aineista. Se on aaltoileva, elektronitiheä ja fibrillaarinen.

Soluseinämä:

Kun syanobakteerisolua tarkastellaan elektronimikroskoopilla, se näyttää monikerroksiselta, joka on läsnä tupen ja plasmakalvon välissä. Soluseinämä koostuu neljästä kerroksesta, jotka nimetään LI, LII, LIII ja LIV (kuva 4.33). Kerrokset LI ja LIII ovat elektronisesti läpinäkyviä ja LII ja LIV elektronitiiviitä.

(i) LI on plasmakalvon vieressä oleva soluseinän sisin kerros. Se on noin 3-10 nm paksu ja LII:n ympäröimä.

(ii) LII on ohut, elektronitiheä kerros. Se koostuu mukopeptidistä ja muramiinihaposta, glukosamiinista, alaniinista, glutamiinihaposta ja di-aminopameliinihaposta. LII-kerros antaa soluseinälle muodon ja mekaanisen lujuuden. Tämän kerroksen paksuus vaihtelee 10 ja 1000 nm välillä.

(iii) LIII on jälleen elektronien läpäisevä kerros, jonka paksuus on noin 3-10 nm,

(iv) Uloin kerros on LIV, joka on ohut ja elektronitiheä kerros. Se näyttää ryppyiseltä ja on aaltoileva tai kiemurteleva.

Kaikki kerrokset ovat yhteydessä toisiinsa plasmadesmojen avulla. Solussa on lukuisia huokosia, jotka toimivat solun limakalvon erittymisen väylänä. Kemiallisesti eubakteerien ja syanobakteerien soluseinät ovat hyvin samankaltaisia.

Syanobakteerien ja gramnegatiivisten bakteerien kemiallinen rakenneosa on mu-kopolymeeri, joka koostuu viidestä kemiallisesta aineesta eli kolmesta aminohaposta (di-aminopameliinihappo) ja kahdesta sokerista (glukosamiini ja muramiinihappo) suhteessa 1:1:1:1:1:2.

Samankaltainen näiden ainesosien suhde esiintyy myös E. coli -bakteerissa. Joissakin syanobakteereissa, kuten Anacystis nidulansissa, Phormidium uncinatumissa ja Chlorogloea fritschissä, aminohapot ja sokerit ovat kuitenkin eri suhteessa. Lisäksi diamiinihappo on yleinen kaikissa prokaryooteissa. Lisäksi syanobakteerien soluissa on havaittu myös lipidejä ja lipopolysakkarideja.

Plasmakalvo:

Soluseinää seuraa kaksikerroksinen kalvo, jota kutsutaan plasmamembraaniksi tai plasmalemiksi. Se on 70A paksu, selektiivisesti läpäisevä ja ylläpitää solun fysiologista eheyttä. Plasmakalvo tunkeutuu joskus paikallisesti ja sulautuu fotosynteettisten lamellien (tylakoideja) kanssa muodostaen rakenteen, jota kutsutaan lamellosomeiksi (kuva 4.32). Plasmakalvo ympäröi sytoplasmaa ja muita sulkeumia.

Sytoplasma:

Sytoplasma erotetaan kahteen alueeseen, ulompaan perifeeriseen alueeseen, jota kutsutaan kromoplasmaksi, ja keskeiseen värittömään alueeseen, jota kutsutaan sentroplasmaksi.

(i) Kromoplasma:

Kromoplasma sisältää litteitä vesikkelirakenteita, joita kutsutaan fotosynteettisiksi lamelleiksi tai tylakoideiksi (kuva 4.32). Thylakoideja voi olla perifeerisiä, yhdensuuntaisia tai keskeisiä. Fotosynteesin lisäksi tylakoideilla on kyky fotofosforylaatioon, Hillin reaktioon ja hengitykseen. Fysiologisista olosuhteista riippuen ne on järjestetty vastaavasti.

Lamellien sisällä on useita fotosynteettisiä pigmenttejä, kuten klorofylli a, klorofylli c, ksantofylli ja karotenoidit. Sen yläpinnalla olevat, halkaisijaltaan noin 40 nm:n kokoiset fykobilisomit (biliproteiinit) ovat ankkuroituneet proteiinin avulla.

Fykobilisomit koostuvat kolmesta pigmentistä: fykosyaniini-C:stä, allofykosyaniinista ja fykoterytriini-C:stä. Nämä kolme pigmenttiä valjastavat valon järjestyksessä: Phycoerythrin-Phycocyanin-Allophycocyanin-Chlorophylls.

(ii) Sentroplasma:

Tentroplasma on väritön ja sitä pidetään alkeellisena ytimenä, jolla ei ole kaksikerroksista ydinkalvoa eikä nukleolista. Sentroplasmassa on hajallaan useita värjäytymään kykeneviä jyviä. Jotkut ovat sitä mieltä, että sentroplasma on ravintovarasto, ja toisten mielestä se on alkava ydin (kuva 4.32).

Sytoplasman sulkeumat:

Kromoplasmassa sekä sentroplasman alueilla on hajallaan useita glykogeenirakeita, öljypisaroita ja muita sulkeumia:

(i) syanofysiini:

Syanobakteerit keräävät typpipitoista varamateriaalia, jota kutsutaan syanofysiiniksi tai syanofysiinirakeiksi, kun niitä kasvatetaan typen ylijäämäolosuhteissa. Nämä rakentuvat yhtä suurista arginiini- ja asparagiinihappomolekyyleistä. Niiden osuus solujen kokonaiskuivapainosta on jopa 8 %. Ne voidaan havaita valomikroskoopilla, sillä ne hyväksyvät neutraalipunaisen tai karmiininpunaisen värin.

(ii) Kaasuvakuolit:

Monissa syanobakteereissa, esim. Anabaena, Gloeotrichia, Microcystis, Oscillatoria jne. esiintyy erikokoisia viskoosisia pseudovakuolin kaasuvesikkeleitä.

Sytoplasmasta puuttuvat vacuolit. Vesikkelit ovat onttoja, jäykkiä ja pitkänomaisia sylintereitä (halkaisija 75 nm, pituus 200-1000 nm), joita peittää 2 nm:n paksuinen proteiiniraja. Vakuolien päät ovat kartiomaiset (kuva 4.32). Proteiiniraja on vettä läpäisemätön ja kaasuja vapaasti läpäisevä. Paineen alaisena ne luhistuvat ja menettävät siten taitekykynsä.

Kaasuvesikkelien tehtävänä on ylläpitää kelluvuutta, jotta solu voi pysyä tietyssä vesisyvyydessä, jossa se saa riittävästi valoa, happea ja ravinteita. Kellumis- ja vajoamisilmiö on keskeinen ominaisuus, joka esiintyy vapaasti kelluvissa syanobakteereissa. Tämän mekanismin avulla ne voivat välttyä kirkkaan valon haitalliselta vaikutukselta.

(iii) Karboksysomit:

Karboksysomit ovat 1, 5-ribuloosa-bifosfaattikarboksylaasia (Rubisco) sisältäviä polyedrisiä kappaleita.

(iv) Fosfaattikappaleet:

Vrt. bakteerien volutiiniglanulit.

(v) Fykobilisomit:

Jotkut fototrofiset eliöt (esim. syanobakteerit ja punalevät) sisältävät klorofylli- tai bakteeriklorofyllipigmenttien lisäksi kahta liitännäispigmenttiä, kuten karotenoideja ja fykobiliineja (joita kutsutaan myös fykobiliproteiineiksi). Karotenoideilla on valolta suojaava tehtävä, kun taas fykobiliinit toimivat valoa keräävinä pigmentteinä.

Fykobiliinit ovat näiden organismien tärkeimmät valoa keräävät pigmentit. Fykobiliproteiinit ovat väriltään punaisia tai sinisiä. Nämä yhdisteet koostuvat suljetusta porfyriinirenkaasta biosynteettisesti johdetusta avoketjuisesta tetrapyrolista. Tetrapyroksit on kytketty proteiineihin.

Fykobiliproteiinit aggregoituvat muodostaen suuren molekyylipainon tummaksi värjäytyneen pallomaisen rakenteen, jota kutsutaan fykobilisomeiksi. Fykobilisomit kiinnittyvät lamellikalvon ulkopintaan (kuva 4.34 A).

Fykobiliproteiineihin kuuluu kolme erilaista pigmenttiä:

(a) punaista pigmenttiä fykoerytriiniä, joka absorboi voimakkaasti valoa 550 nm:ssä,

(b) sinistä pigmenttiä fykosyaniinia, joka absorboi voimakkaasti valoa 620 nm:ssä, ja

(c) allofykosyaniinia, joka absorboi valoa 650 nm:ssä.

Fykobilisomien pigmentit on järjestetty siten, että allofykosyaniini on kiinnittynyt fotosynteettiseen lamellikalvoon. Allofykosyaniinia ympäröivät fykosyaniinimolekyylit ja jälkimmäistä fykoterytiinimolekyylit.

Fykoerytriini ja fykosyaniini absorboivat lyhyempiä (korkean energian) valon aallonpituuksia ja siirtävät energiaa allofykosyaniinille. Allofykosyaniini liittyy läheisesti reaktiokeskukseen klorofylliin. Näin energia siirtyy allofykosyaniinista klorofylliin a:han. Fykobilisomien läsnäolo mahdollistaa syanobakteerien kasvun matalimman valon intensiteetin alueella.

(vi) DNA-matriisi:

Muiden prokaryoottien tavoin myös syanobakteereissa on sentroplasmassa hajallaan alastomia DNA-fibrillejä. DNA-materiaalista puuttuu nukleoplasma, ja se sisältää E. colin tavoin histonin kaltaista proteiinia, joka sitoutuu DNA:han. Genomien kokonaismäärää ei vielä tiedetä, mutta Agmenellumissa on raportoitu 2-3 genomia.

Mutta DNA:n emäskoostumus vaihtelee eri syanobakteereissa, esimerkiksi chroococcalesissa (35-71 mooliprosenttia G + C), Oscillatorialesissa (40- 67 mooliprosenttia G + C), Pleurocapsalesissa (39-47 mooliprosenttia G + C) ja heterokystamuodoissa (38- 47 mooliprosenttia G + C). Molekyylipaino vaihtelee 2,2 x 109 ja 7,4 x 109 daltonin välillä.

Eubakteerien tavoin myös syanobakteereilla on 70S-ribosomeja. Samoin kuin bakteerit syanobakteerit sisältävät kovalenttisesti suljettua ei-toiminnallista, pyöreää plasmidi-DNA:ta. Näitä kutsutaan kryptisiksi plasmideiksi, koska syanobakteerien DNA:n toimintaa ei tunneta.

Syanobakteerien erikoistuneet rakenteet:

Syanobakteereissa syntyy tiettyjä erikoistuneita rakenteita, nimittäin hormogoneja, eksoporeja, endosporeita, nanokystia, heterokystia, eksosporeita, endosporeita, akineetteja jne.

(i) Hormonit ja hormonikystat:

Hormogonit ovat kaikissa filamenttisissa syanobakteereissa tuotettuja lyhyitä trikoomien segmenttejä. Hormogoneja tuotetaan useilla menetelmillä, kuten pirstomalla trikomit palasiksi (esim. Oscillatoria) (kuva 4.35C), deliminoimalla solut interkalaariryhmiksi (Gloeotrichia) (kuva 4.35A), pirstomalla ja pyöristämällä päätepisteen soluja (Nostoc) (B), muodostamalla erottelevia kiekkoja tai nekridioita ja niiden myöhemmällä hajoamisella (Oscillatoria, Phormidium). Hormonit osoittavat liukuvaa liikettä. Kukin hormogoni voi kehittyä uudeksi yksilöksi.

Jotkut muut syanobakteerit tuottavat hormokystia tai hormosporia, jotka toimivat samalla tavalla kuin hormogonit. Hormokystat tuotetaan interkalaarisesti tai terminaalisesti. Ne ovat voimakkaasti rakeisia, ja soluja peittää paksu limainen tuppi. Hormokystien soluihin kertyy runsaasti ravintoaineita. Suotuisissa olosuhteissa hormonikystat kehittyvät uudeksi kasviksi.

(ii) Endosporat, eksosporat ja nanokystat:

Ei-filamenttiset syanobakteerit tuottavat yleensä endosporeita, eksosporeita ja nanokystia, esimerkiksi Chamaesiphon, Dermocapsa ja Stichosiphon. Endosporit tuotetaan solun sisällä. Endosporien muodostumisen aikana solun sytoplasma pilkkoutuu useiksi paloiksi, jotka muuttuvat endosporiksi.

Vapautumisen jälkeen kukin endospori itää uudeksi kasviksi, esimerkiksi Dermocapsa. Kun endosporien koko on pienempi mutta lukumäärä suurempi, niitä kutsutaan nano- tai nanosporiksi. Osa syanobakteereista (esim. Chamaesiphon) lisääntyy nuppuuntumalla eksogeenisesti. Tällä menetelmällä tuotettuja itiöitä kutsutaan eksosporiksi.

(iii) Akinetes:

Stigonemataceae-, Rivulariaceae- ja Nostocaceae-sukujen jäsenet kykenevät kehittämään kasvullisista soluista pallomaisia monivuotisia rakenteita, joita kutsutaan akineteiksi tai itiöiksi, kuten Nostoc, Rivularia, Gloeotrichia jne. (Kuva 4.35A).

Epäsuotuisten olosuhteiden vallitessa kasvulliset solut keräävät paljon ravintoa, suurenevat ja muuttuvat paksuseinäisiksi. Ne muodostuvat yksittäin tai ketjuina. Akineteillä on syanofysaattorirakeita, joten ne ovat väriltään ruskeita. Suotuisissa olosuhteissa akinetit itävät kasvullisiksi säikeiksi.

(iv) Heterokystat:

Heterokystat ovat muuntuneita kasvullisia soluja (kuva 4.35A-B). Ympäristön typpipitoisuudesta riippuen tapahtuu heterokystien muodostumista. Erilaistumisen aikana heterokystassa tapahtuu useita morfologisia, fysiologisia, biokemiallisia ja geneettisiä muutoksia.

Ne ovat hieman suurentuneita, väriltään vaaleankeltaisia soluja, joissa on ylimääräinen ulompi sijoitus. Niitä syntyy yksittäin tai ketjuina, ja ne pysyvät väli- tai pääteasemassa. Niitä esiintyy eniten Oscillatoriaceae-, Rivulariaceae-, Nostocaceae- ja Scytonemataceae-suvuissa.

Heterokystoissa tylakoidien kokonaismäärä vähenee tai puuttuu. Happea tuottava fotosysteemi II muuttuu toimimattomaksi. Hapen kanssa yhdistyvien ja hapen jännitteistä ympäristöä luovien pintaproteiinien määrä lisääntyy.

Nif-geeniklusterissa (typensidonta-geeniklusteri) tapahtuu uudelleenjärjestäytyminen, ja nitrogenaasin ilmentyminen ja typensidonta toteutuvat. Lisäksi nämä osallistuvat myös monivuotisuuteen ja lisääntymiseen.