Ylempi ruoansulatuskanava

Mahassa ja suolen seinämässä on sisäsyntyisiä hermosoluja, jotka ovat osa suolistohermostoa, järjestelmää, jota on kutsuttu autonomisen hermoston kolmanneksi osastoksi. On huomionarvoista, että suolistohermostossa on yhtä monta neuronia (108) kuin selkäytimessä.96 Suolistohermostossa on kaksi jakoa: (1) submucosaalinen pleksus (Meissnerin pleksus), joka hermottaa limakalvoa ja säätelee eritystä, ja (2) myenterinen pleksus (Auerbachin pleksus), joka hermottaa pyöreitä ja pitkittäisiä sileitä lihaskerroksia ja säätelee liikkuvuutta. Nämä kaksi plexusta ovat yhteydessä toisiinsa toisiinsa liittyvien hermojen välityksellä. Suolistohermostossa on kolmenlaisia hermosoluja: (1) motoneuronit, jotka hermottavat sileitä lihassoluja, (2) interneuronit, jotka yhdistävät eri hermosoluja, ja (3) afferentit hermosolut. Enterushermoston eksitatoriset motoneuronit ovat kolinergisiä, joten ne vapauttavat välittäjäainetta asetyylikoliinia. Inhibitoriset motoriset neuronit ovat ei-kolinergisiä ja ei-adrenergisiä, ja oletetaan, että oletetut välittäjäaineet adenosiinitrifosfaatti ja vasoaktiivinen suolistopeptidi välittävät inhibitiota.97

Vatsan vaguksen hermosäikeistä 80 % tai enemmän on afferentteja, joiden solurungot ovat nodoosiganglioissa.97 Limakalvon afferentit kuidut syntyvät ohutsuolen ja mahalaukun polymodaalisista sekä selektiivisistä reseptoreista, jotka reagoivat mekaanisiin ärsykkeisiin, kuten epiteelin hellävaraiseen silittämiseen tai kemialliseen stimulaatioon.98 Termoreseptoreita on tunnistettu myös kissan pohjukaissuolesta ja mahalaukusta.99 Kolme erilaista ohutsuolesta löytyvää kemoreseptorityyppiä ovat todennäköisesti vastuussa ravintoaineiden aiheuttamasta mahalaukun tyhjenemisen takaisinkytkentäohjauksesta; ne ovat osmoreseptorit, lipidireseptorit ja aminohapporeseptorit.98 Ohutsuolessa on myös glukoreseptoreita ja ph-reseptoreita. Sitä, miten suoliston reseptorien stimulaatio välittää muutoksia mahalaukun tyhjenemisessä, ei ole täysin selvitetty. Limakalvon afferenttien reseptorien lisäksi mahalaukun, pohjukaissuolen ja jejunumin sileässä lihaksessa on myös vagusafferentteja reseptoreita, jotka reagoivat vatsan venytykseen ja supistumiseen.99 Splannisten hermojen, jotka välittävät afferensseja suolistosta selkäytimeen, ajatellaan välittävän kivuliaita aistimuksia, joskin vagushermon afferentit voivat olla mukana myös suoliston nociceptiossa.99

Nälän tunne vähenee vagotomoituneilla potilailla, mutta se ei poistu, ehkä siksi, että hypotalamus valvoo kiertävien ravintoaineiden määrää.99 Yksityiskohtainen selvitys vatsaontelon nokiseptiosta, kylläisyydestä ja ruokahalusta korkeaa SCI:tä sairastavilla potilailla antaisi arvokasta tietoa selkäydinafferenttien osuudesta näihin aistimuksiin.

Mahalaukun ja ohutsuolen ekstrinsinen innervaatio tapahtuu autonomisen hermoston parasympaattisen ja sympaattisen jaoston kautta. Vatsaontelossa parasympaattiset preganglioniset efferenttiset kuidut vatsaan välittyvät vagushermossa, joka puolestaan synnyttää mahahaarakkeita, jotka muodostavat synapseja vatsan myenterisen ja submucosaalisen plexuksen neuronien kanssa.

Preganglioniset sympaattiset efferentit kuidut saavat alkunsa selkäytimen mediolateraalisesta harmaasta aineesta ja kulkevat splannisten hermojen kautta keliakia- ja ylempään mesenteriaaliseen plexukseen. Mahalaukku saa sympaattisia postganglionisia kuituja pääasiassa keliakiaplexuksesta, mutta myös vasemmasta freniaplexuksesta, molemminpuolisista mahalaukun ja maksan plexuksista ja sympaattisesta rungosta. Postganglioniset sympaattiset efferentit hermot lähtevät celiacus- ja superior mesenteric prevertebral ganglioista kulkeutumaan mesenteriaalisia verisuonia pitkin ja hermottamaan ohutsuolta.

Vagushermo on tärkeä mahalaukun motorisen toiminnan kannalta. Mahalaukun fundus toimii säiliönä, johon ateria mahtuu, kun taas antrum on sekä pumppu että jauhin. Vagaalinen stimulaatio saa aikaan funduksen rentoutumisen ja antrumin supistumisen.98 Mesenteriaalisen sympaattisen hermon stimulaatio estää ohutsuolen supistumista.98 Mahalaukun ja ohutsuolen motorista aktiivisuutta moduloivat todennäköisesti refleksit, joilla on afferentteja ja efferenttejä komponentteja prevertebraaliganglioissa ilman, että niihin osallistuu ylempiä keskuksia, sekä refleksit, joilla on afferentteja ja efferenttejä komponentteja vagushermossa.

Ihmisen normaalissa ruoansulatuskanavassa syklinen aalto alkaa mahalaukusta ja pohjukaissuolesta ja kulkeutuu terminaaliseen ileumiin. Tätä toimintaa, jolle on ominaista toistuvat voimakkaan säännöllisen motorisen toiminnan jaksot, kutsutaan ruoansulatuskanavien välisen motorisen kompleksin (IDMC) vaiheeksi III.100,101 IDMC alkaa yleensä antrumista ja siirtyy proksimaaliseen pohjukaissuoleen koordinoidusti, jonka ruokailu keskeyttää. IDMC:n säätely on erilaista antrumissa ja ohutsuolessa. Mahalaukussa ekstrinsiset hermot102 ja hormonit103 näyttävät olevan tärkeitä vaikuttajia, kun taas ohutsuoli näyttää kykenevän tuottamaan oman IDMC:nsä niin kauan kuin intrinsiset hermoelementit ovat ehjiä.104,105

Ihmisillä esiintyy mahalaukun vatsaontelon venytystä ja ileusta välittömästi traumaattisen selkäydinleikkauksen jälkeen, mikä viittaa epänormaaliin ruoansulatuskanavan motiliteettiin.106 Pitkäaikaisilla neliraajahalvaantuneilla intakti supraspinaalinen sympaattinen rata ei ole ehdoton edellytys antraalisen vaiheen III motorisen toiminnan käynnistymiselle ja etenemiselle,105 sillä IDMC:n vaiheiden kestossa ei ole merkittäviä eroja, duodenaalisen IDMC:n syklin pituudessa tai IDMC:n vaiheen III etenemisnopeudessa duodenumista jejunumiin105 niiden henkilöiden välillä, joilla on neliraajahalvaus (neurologinen taso yli T-1), matala paraplegia (neurologinen taso alle T-10) tai ehjä selkäydin. Normaaleilla koehenkilöillä 90 prosenttia vaihe III:sta oli peräisin antrumista ja vaelsi duodenumiin ja jejunumiin, kun taas henkilöillä, joilla oli korkea SCI, alle 40 prosenttia vaihe III:sta oli peräisin antrumista. Noin 80 prosentilla neliraajahalvaantuneista henkilöistä esiintyi dissosiaatio anturaali- ja duodenaalivaiheen III motiliteetin välillä, mikä ilmeni ensisijaisesti pysyvänä anturaaliaktiivisuutena. Yhdellä henkilöllä, jolla oli selvä toistuva autonominen hyperrefleksia, oli selvä antraalinen hypomotiliteetti. Antraalin hiljaisuus oli yhteydessä spontaanista ja suprapubisen paineen aiheuttamasta autonomisesta hyperrefleksiasta johtuvan refleksiivisen vaskulaarisen hypertension asteeseen, kun taas pohjukaissuolen motiliteettiin ei ollut vaikutusta.105 Tämä viittaa siihen, että antrumin motiliteettia muokkaavat sentraaliset sympaattiset ärsykkeet ja että liiallinen sympaattinen ulostulovirtaus voi viivästyttää mahalaukun tyhjenemistä estämällä antraalin motiliteettia.105 Sympaattinen aktiivisuus voi vaikuttaa mahalaukun motiliteettiin suoran hermoreitin kautta suolen seinämään tai epäsuorien reittien kautta, jotka muokkaavat polypeptidisten gastrointestinaalisten hormonien vapautumista.105

Koirilla samanlainen syklinen ilmiö luonnehtii paastonaikaista myoelektrisen aktiivisuuden mallia, joka tunnetaan nimellä migroiva myoelektrinen kompleksi (migrating myoelectric complex, MMEC).107 Kun kukin MMEC migroituu distaaliseen suuntaan, neljä erilaista aktiivisuuden vaihetta on ilmeinen. Yksi näistä vaiheista, MMEC:n vaihe III, on voimakkaan piikkiaktiivisuuden jakso, joka kestää yleensä 5 minuuttia. Mahalaukun ja pohjukaissuolen MMEC:n vaiheen III aikana endogeenisen motiliini-hormonin pitoisuudet plasmassa saavuttavat huippupitoisuuden, kun taas motiliinin infuusio käynnistää MMEC:n vaiheen III, mikä viittaa siihen, että motiliini on se hormoni, joka kontrolloi vaiheen III käynnistymistä.108 Niin sanotulle myoelektrisen aktiivisuuden syötetylle kuviolle on ominaista epäsäännöllinen piikkiaktiivisuuden kuvio. Koirilla selkäydinleikkauksen jälkeen ainoat pitkäaikaiset muutokset mahalaukun ja ohutsuolen myoelektrisen aktiivisuuden syöty- ja paastokuvioissa ovat siinä, että MMEC:n mahakomponentti on lyhytaikaisempi.108 Selkäydinleikkauksen jälkeisessä varhaisessa vaiheessa myoelektrinen aktiivisuus oli selvästi häiriintynyt sekä mahalaukussa että pohjukaissuolessa, mutta ei jejunumissa ja ileumissa. Koiralla kesti keskimäärin 10 (vaihteluväli 1-36) päivää selkäytimen transsektion jälkeen, ennen kuin normaalit MMEC:t palasivat pohjukaissuoleen, ja 14 (vaihteluväli 40-50) päivää ennen kuin MMEC:n kaltainen myoelektrinen aktiivisuus palasi mahalaukkuun. Ensimmäisten 14 päivän aikana selkäytimen transsektion jälkeen mahalaukun myoelektrinen aktiivisuus muistutti syötettyä mallia. On näyttöä siitä, että koirilla havaitut lyhytaikaiset muutokset jatkuvat ihmisillä SCI:n jälkeen pidempään.105

Antraalinen aktiivisuus on vähäistä normaaleilla koehenkilöillä, joille on syötetty nestemäistä ateriaa, kun taas kahdella viidestä tutkitusta neliraajahalvaantuneesta oli pysyvää antraalista motorista aktiivisuutta ruokailun jälkeen.105 Kaikkien viiden neliraajahalvaantuneen koehenkilön kumulatiivinen mahalaukun tyhjeneminen oli vähentynyt 60 minuuttia postprandiaalisesti verrattuna koehenkilöihin, joilla oli paraplegia tai joiden selkäydin oli ehjä.105 Paraplegikoilla on raportoitu olevan viivästynyt mahalaukun tyhjeneminen, mutta tämä näyttää olevan epäspesifinen löydös, joka liittyy pitkittyneeseen immobilisaatioon (ks. luku 17).109