Sukupuolistuminen ja elämänhistoria

Levät uudistuvat seksuaalisen lisääntymisen avulla, johon kuuluu uros- ja naaras-sukusoluja (sukusoluja), suvuttoman lisääntymisen avulla tai molemmilla tavoilla.

Sukupuolinen lisääntyminen on jälkeläisten tuottamista ilman solujen tai ydinmateriaalin yhdistymistä. Monet pienet levät lisääntyvät suvuttomasti tavallisella solujen jakautumisella tai pirstoutumisella, kun taas suuremmat levät lisääntyvät itiöiden avulla. Jotkin punalevät tuottavat monosporeita (seinämäisiä, epäkotelomaisia, pallomaisia soluja), jotka kulkeutuvat vesivirtojen mukana ja jotka itämisen jälkeen tuottavat uuden organismin. Jotkin viherlevät tuottavat liikkumattomia itiöitä, joita kutsutaan aplanosporiksi, kun taas toiset tuottavat zoosporeita, joilla ei ole varsinaista soluseinää ja joissa on yksi tai useampi lippa. Näiden lippulaivojen ansiosta zoosporat voivat uida suotuisaan ympäristöön, kun taas monosporat ja aplanosporat joutuvat turvautumaan passiiviseen kulkeutumiseen vesivirtojen mukana.

Sukupuoliselle lisääntymiselle on ominaista meioosiprosessi, jossa jälkeläissolut saavat puolet geneettisestä informaatiostaan kummaltakin vanhemmalta solulta. Sukupuolista lisääntymistä säätelevät yleensä ympäristön tapahtumat. Kun lämpötila, suolapitoisuus, epäorgaaniset ravinteet (esim. fosfori, typpi ja magnesium) tai päivän pituus muuttuvat epäsuotuisiksi, seksuaalinen lisääntyminen käynnistyy monilla lajeilla. Sukupuolisesti lisääntyvällä organismilla on yleensä kaksi elinkaaren vaihetta. Ensimmäisessä vaiheessa kullakin solulla on yksi kromosomisarja, ja sitä kutsutaan haploidiksi, kun taas toisessa vaiheessa kullakin solulla on kaksi kromosomisarjaa, ja sitä kutsutaan diploidiksi. Kun yksi haploidinen sukusolu sulautuu toisen haploidisen sukusolun kanssa hedelmöityksen aikana, syntyvää yhdistelmää, jossa on kaksi kromosomiparia, kutsutaan zygootiksi. Joko välittömästi tai myöhemmin diploidi solu käy suoraan tai epäsuorasti läpi erityisen reduktiivisen solunjakoprosessin (meioosi). Tässä vaiheessa olevia diploideja soluja kutsutaan sporofyyteiksi, koska ne tuottavat itiöitä. Meioosin aikana diploidin sporofyytin kromosomimäärä puolittuu, ja syntyvät tytärsolut ovat haploideja. Jossain vaiheessa, heti tai myöhemmin, haploidiset solut toimivat suoraan sukusoluina. Levillä, kuten kasveillakin, haploideja soluja kutsutaan tässä vaiheessa gametofyyteiksi, koska ne tuottavat sukusoluja.

Sukupuolisesti lisääntyvien levien elinkierto vaihtelee; joillakin hallitseva vaihe on sporofyytti, toisilla gametofyytti. Esimerkiksi Sargassumilla (luokka Phaeophyceae) on diploidi (sporofyytti) runko, ja haploidivaihetta edustavat sukusolut. Ectocarpusissa (luokka Phaeophyceae) on vuorotellen diploidinen ja haploidinen vegetatiivinen vaihe, kun taas Spirogyrassa (luokka Charophyceae) on haploidinen vegetatiivinen vaihe, ja zygootti on ainoa diploidi solu.

Erityisesti makean veden lajeissa hedelmöittynyt munasolu eli zygootti siirtyy usein lepotilaan, jota kutsutaan zygospooriksi. Zygosporeilla on yleensä suuri ravintovarasto ja paksu, kestävä soluseinämä. Sopivan ympäristöärsykkeen, kuten valon, lämpötilan tai ravinteiden muutoksen, seurauksena zygosporit itävät ja aloittavat uuden kasvukauden.

Useimmat levät voivat elää päiviä, viikkoja tai kuukausia. Pieniä leviä esiintyy joskus runsaasti lyhyen ajanjakson ajan vuodesta ja ne pysyvät lepotilassa loppuvuoden ajan. Joillakin lajeilla lepotilassa oleva muoto on vastustuskykyinen kysta, kun taas toiset lajit pysyvät kasvullisessa tilassa, mutta hyvin pieninä populaatioina. Jotkin suuret, kiinnittyneet lajit ovat todellisia monivuotisia kasveja. Ne saattavat menettää päärungon kasvukauden lopussa, mutta kiinnittynyt osa, tartuntaosa, tuottaa uutta kasvua vasta seuraavan kasvukauden alussa.

Punalevillä, joista Polysiphonia on esimerkki, on eräitä monimutkaisimpia eläville organismeille tunnettuja elinkiertoja. Meioosin jälkeen syntyy neljä haploidista tetrasporia, jotka itävät ja tuottavat joko uros- tai naaraspuolisen gametofyytin. Kun urospuolinen gametofyytti on kypsä, se tuottaa erityisiä siittiöiden haaroja, jotka kantavat spermatangioiksi kutsuttuja rakenteita, jotka sisältävät siittiöitä, urospuolisia sukusoluja. Naaraspuolinen gametofyytti tuottaa erityisiä karpogoniaalisia haaroja, jotka kantavat karpogonioita, naaraspuolisia sukusoluja. Hedelmöityminen tapahtuu, kun vesivirtojen kuljettama urospuolinen siittiö törmää naaraspuolisen karpogonian laajentuneeseen osaan ja kaksi sukusolua sulautuu yhteen. Hedelmöittynyt karpogonia (zygootti) ja sitä ympäröivä naaraspuolisten sukusolujen kudos kehittyvät korimaiseksi tai märkärakkulamaiseksi rakenteeksi, jota kutsutaan karposporofyytiksi. Karposporofyytti tuottaa ja vapauttaa lopulta diploideja karposporoita, jotka kehittyvät tetrasporofyytiksi. Tetrasporofyytin tietyt solut käyvät läpi meioosin tuottaakseen tetrasporoja, ja sykli toistuu. Polysiphonian ja monien muiden punalevien elinkierrossa on erilliset uros- ja naaraspuoliset gametofyytit, karposporofyytit, jotka kehittyvät naaraspuolisten gametofyyttien päälle, ja erilliset tetrasporofyytit.

Diploidisten diatomien elinkierto on myös ainutlaatuinen. Diatomien seinämät eli frustulat koostuvat kahdesta päällekkäisestä osasta (venttiileistä). Solun jakautuessa solun keskelle muodostuu kaksi uutta venttiiliä, jotka jakavat protoplasman kahteen osaan. Näin ollen uudet venttiilit ovat yleensä jonkin verran pienempiä kuin alkuperäiset, joten monien peräkkäisten sukupolvien jälkeen suurin osa kasvavan populaation soluista on pienempiä kuin niiden vanhemmat. Kun tällaiset piilevät saavuttavat kriittisen pienen koon, sukupuolinen lisääntyminen voi käynnistyä. Pienet diploidiset solut käyvät läpi meioosin, ja pennaattisten (ohuiden, ellipsinmuotoisten) diatomien keskuudessa syntyvät haploidiset sukusolut fuusioituvat zygootiksi, joka kasvaa melko suureksi ja muodostaa erityyppisen solun, jota kutsutaan auxospooriksi. Auxospore jakautuu muodostaen kaksi suurta, vegetatiivista solua, ja tällä tavoin suurempi koko uudistuu. Sentrisissä diatomeissa on selvä ero ei-motiloituvien naaraspuolisten sukusolujen, jotka toimivat munasoluina, ja motiloituvien (tyypillisesti uniflagellaattisten) urospuolisten sukusolujen välillä.