9.12.19.2 HABs in Winter: Another Clupeid Harvest on the WFS?

CPR:n rannikkomeren malli yhdistettiin seuraavaksi (Chen et al., 2003) suistoihin Finite Volume Coastal Ocean Model (FVCOM) -mallilla. Tämä korkeamman resoluution verenkiertomalli sisälsi sekä Tampa Bayn että Charlotte Harborin vuorovesipakotteiden ja suistoalueiden materiaalivirtojen laskemiseksi. FVCOM-mallissa käytetään vaakatasossa jäsentymätöntä ruudukkoa ja ennusteyhtälöt ratkaistaan äärellisillä differensseillä (Weisberg ja Zheng, 2006). Vastaavasti siinä käytetään σ-koordinaattijärjestelmää ja moodinjakotekniikkaa momenttiyhtälöiden ratkaisemiseksi kahdella aika-askeleella (barotrooppinen ja barokliininen) laskennallisen tehokkuuden vuoksi.

Käyttämällä yhdistettyjä ROMS/NAT HYCOM/FVCOM-virtausmalleja havaitut virtaukset 25 metrin isobaatilla Sarasotan edustalla Floridassa sijaitsevassa ADCP-joukossa (kuvan 56(a) ankkurointipaikka C10). toistettiin sittemmin näillä virtausmalleilla vuoden 2005 ensimmäisten 240 päivän ajalta, ja r2-määrityskerroin oli 0,87 keskisyvyydellä (Weisberg et al.,, 2009). Näin ollen EKF:ää ei sovellettu tähän tietueeseen ja kiertomallien tuloksiin. Sen sijaan tarkasteltiin seuraavaksi pelkkien abioottisten punavirtojen fysikaalista kulkeutumista (kuva 62) 13. tammikuuta ja 18. helmikuuta 2005 välisenä aikana (Weisberg et al., 2009), toisin sanoen ilman yhtälön kasvu- ja häviötermejä advektiota lukuun ottamatta (Weisberg et al., 2009). Vuoden 2005 punavyörykukinnan resuspensio, joka oli alun perin alkanut syyskuussa 2004 (kuva 1), havaittiin ensimmäisen kerran uudelleen Tampa Bayn edustalla, lämpötilan ja suolapitoisuuden pakottamana rintamana.

Kuva 62. Merenpohjan läheisyyteen vapautetun K. brevis -bakteerin abioottisen punaisen vuoroveden simuloidut hiukkasreitit (a) tammikuussa 2005 suhteessa (b) Karenia-solujen määrään. K.A. Steidingerin luvalla. Värikoodaus tarkoittaa simuloitujen hiukkasten ja havaintojen ikää.

Courtesy of R.H. Weisberg.

Kuvassa 62(a) on joukko mallin pohjan läheisyyteen vapautettujen hiukkasten Lagrangen lentoratoja kolmessa paikassa lähellä alkuhavaintopaikkaa. Värikoodit vastaavat syvyyttä, sininen lähellä pohjaa ja punainen lähellä pintaa. Kuvassa 62(b) on FWC FWRI -kollegojemme toimittamat havaitut solumäärät tällä alueella. Solujen lukumäärän ja liikerata-analyysin perusteella K. brevis -solut kulkeutuivat ensimmäisestä offshore-havaintopaikastaan rannikkorannikolle Ekmanin pohjakerroksessa, mikä johtui tuulikentän muutoksista. Fyysinen kulkeutuminen on siis keskeinen muuttuja, kun analysoidaan punajokikukinnan sijaintia suhteessa syvällä oleviin biokemiallisiin parametreihin, joita ei voida satelliittiseurannan avulla seurata meren pinnalta kaikkina vuodenaikoina!

WFS-punajoen ylimääräinen aikaisempi talviaikainen vienti saattoi olla syynä myös ”suureen kalakuolemaan vuonna ’86”, jonka Ralph Middleton Monroe – Floridan edelläkävijä – kuvasi tammikuussa 1886 Long Keyn rannoilta, joka sijaitsee puolimatkassa Key Westin ja Miamin välissä FL:ssä. Kuten osterien kuolema samassa kuussa (Wilcox, 1887), myös kalakuolemat johtuivat tammikuun 1886 kylmistä lämpötiloista. Silti 100 vuotta myöhemmin K. brevis -bakteerin solulaskennat osoittivat jälleen kerran, että K. brevis -bakteerin soluluku oli ∼1,5 µg-chl l-1 Sanibelin saaren lähellä 18. tammikuuta 1995 (Tester ja Steidinger, 1997). Tämä punainen vuorovesi oli alkanut rannikon WFS-epikeskuksen sisällä syyskuussa 1994 (kuva 1), ja laajoja kalakuolemia raportoitiin Floridan mantereen ja Dry Tortugas -saarten välillä tammi- ja helmikuussa 1995. Helmikuun 17. päivään 1995 mennessä Floridan itärannikolla West Palm Beachin edustalla otettiin näytteitä ∼0,2 µg-chl l-1 K. brevis -bakteerista, mistä Miami Herald -lehti uutisoi, ja punaisen vuoroveden jäänteitä esiintyi Onslow Bayn edustalla, Pohjois-Korean osavaltiossa, maaliskuuhun 1995 asti (Tester ja Steidinger, 1997).

Viime aikoina tammi-helmikuun punaisia vuorovesiä, joiden määrä oli >10 µg-chl l-1 , havaittiin myös rannikon epikentässä Tampan ja Napolin välillä vuosina 1968, 1974, 1996, 1999, 2000 ja 2002 (kuva 1). Nykyisten rannikkovesien kiertokulkumallien CPR-sovellus on osoittanut, että impulssin, massan ja muiden skalaarimuuttujien eli ravinteiden, punaisen vuoroveden ja kalojen toukkien sekoittuminen WFS:ssä määräytyy kolmiulotteisten nopeus-, lämpötila- ja suolapitoisuuskenttien perusteella. Koska merenkierto yhdistää ravinteet ja valon ja luo siten pohjan primaarituottavuudelle ja biologiselle monimutkaisuudelle, voimme toivoa, että voimme simuloida Yhdysvaltojen kaakkoisosan HAB-tapausten kehittymistä vain kytkemällä verenkierron ja ekologian asianmukaisesti toisiinsa. Paholainen piilee tietysti aina yksityiskohdissa.

Mitä jos HAB:t täällä WFS:llä sekä läntisessä GOM:ssä ja alajuoksulla SAB:ssä, koko Välimeren alueella, Punaisellamerellä ja osissa Arabianlahtea ja -merta, joissa on runsaasti clupeideja, eivät etsisi vain valoa ja liuenneita ravinteita vaan myös elävää saalista? Huolimatta tavanomaisista pintalämpötiloista, jotka olivat <20 °C, ja nitraattivarastoista, jotka olivat <0,1 µmol-NO3 kg-1 tammi-maaliskuussa WFS:llä (Walsh et al., 2003), vuoden 2005 punavyöry jatkui tästä tammikuun resuspensiotapahtumasta, joka oli alkanut lokakuussa 2004, joulukuuhun 2005 (kuva 1). Vuosien 1998 ja 1999 loka-marraskuun punaisen vuoroveden aikana WFS:llä (kuva 1) K. brevis -populaatioiden hyödyntämättä jättämät ammonium- ja ureakannat, jotka olivat ichtyotoksisilla ∼1-10 µg-chl l-1 -pitoisuuksilla pinnanläheisessä vedessä, olivat 0,07 ja 0,11 µmol-N kg-1, kun taas kierrätetyn N/PO4-suhteen ollessa 6,0 (Walsh ym. 2003) ne olivat 0,03 µmol-PO4 kg-1 . Samanaikaiset ravinnekannat ja punavedet vuosina 1998-99 WFS:llä heijastavat K. brevisin typpisatoa, sillä kalojen N/P-suhteet ovat sen sijaan ∼32 (Walsh ym., 2006).

Todellakin kalojen kaupallinen tuotto WFS:ltä vuosina 2002-07 (Walsh ym., 2006), 2009) tuottivat hallitsevan talvella kutevan clupeidin, lankasillien (Opisthonema oglinum), saaliit pyyntiponnistusyksikköä kohden (CPUE), jotka olivat vuonna 2007 ∼25 % vuoden 2002 saaliista vuosien 2005 ja 2006 punaisen vuoroveden jälkeen (kuva 1). Kannan runsauden suhteellisena indeksinä (Gulland, 1983) langansilakan CPUE:n lasku vuoden 2005 jälkeen heijasti rekrytoinnin epäonnistumista talvikalastuksen aikana vuonna 2005, jolloin K. brevis ei enää korjannut T. erythraeumia <20 °C:n lämpötiloissa tammi-maaliskuussa, jolloin niiden läsnäolo WFS:ssä on <8 % yhtä suuri kuin asuttaminen (kuva 3). Päättelemme, että nämä iktyotoksiset dinoflagellaatit korjasivat tällöin O. oglinumia sen sijaan, että ne olisivat tavanomaisesti hyödyntäneet kevätkutuisten kalojen ravintoa eli espanjansardiinia, Sardinella aurita (Walsh et al., 2009). Vuosien 1957-2008 aikana tehtyjen 45 punaisen vuoroveden pitkäaikaisrekisterin perusteella (kuva 1) 10 niistä ylitti ∼10 µg-chl l-1 tammikuun aikana, mikä viittaa ylimääräiseen hibernaaliseen kalanpyyntiin näiden syksyn alkuvaiheen punaisen vuoroveden pidentämiseksi.

CPR:n ekologinen malli (HABSIM) sisältää 49 tilamuuttujaa neljässä alamallissa (kuva 24), joiden avulla voidaan arvioida kunkin mahdollisen ravinnelähteen roolia punaisen vuoroveden synnyssä ja ylläpidossa WFS:ssä: 1) biokemiallinen alamalli, 2) pohjaeläinten alamalli, 3) optinen alamalli ja 4) sisäkkäinen sarja verenkierron alamalleja. Kuten aiemmin on todettu, HABSIM:iä ohjaa luonnollisesti ROMS/NAT HYCOM/FVCOM-yhdistelmä. Optinen osamalli sisältää spektraalisen valokentän, jonka avulla lasketaan vedestä lähtevä irradianssi, absorptio ja takaisinsironta vesipatsaassa. Kullekin kasviplanktonin ja detrituksen hiukkasryhmälle ominaisia absorptio- ja takaisinsirontakertoimia sovelletaan veden ja CDOM:n absorbanssin standardilaskelmiin kullakin syvyystasolla. Potentiaalinen valonrajoitus lasketaan puolestaan kaikille kasviplanktonluokille, mikä auttaa määrittelemään kunkin primaarituottajan yksilölliset kapeikot (taulukot 1 ja 2).

Täydellinen biokemiallinen osamalli alkaa seuraavilla ravinnetilamuuttujilla: nitraatti, ammonium, fosfaatti, silikaatti, liuennut rauta ja kolloidinen rauta, epäorgaaninen hiili, liuenneen orgaanisen hiilen / typen / fosforin tulenkestävät ja labiilit muodot ja CDOM. Nämä kemialliset muuttujat välittävät kasviplanktonyhteisön (diatoms, K. brevis, A. monilatum, microflagellates ja Trichodesmium) periytymistä kilpailemalla myös bakteeriplanktonin kanssa. Kullakin funktionaalisella kasviplanktonryhmällä on erilaiset erityiset erittymis-, hengitys-, lyysi- ja laskeutumis-/uintinopeudet sekä ravinne- ja valorajoituksiin liittyvät parametrit (taulukot 1 ja 2).

Kasviplanktonin kasvinsyöjät eli alkueläimet ja kopepodit keräävät sittemmin kasviplanktonia, jolloin ravintoa siirtyy toukkakaloille, mikä vaikuttaa niiden rekrytoitumiseen täysikasvuisiin kalakantoihin.

Koska hajoavat kalat ovat keskeinen ravinteiden lähde punakylmille vuorovesi- ja nousuvesille, mikä vastaa pölyn stimuloimaa typen sidontaa Trichodesmiumin avulla (Walsh ym, 2006, 2009), ne edellyttävät eksplisiittistä muotoilua biokemiallisessa mallissa. HABSIMin toukkakaloilla on nopeusparametrit, jotka vastaavat WFS:n ja viereisten jokisuistojen hallitsevia clupeidi-syötinkaloja eli Atlantin lanka-, suomu- ja pyöreäsilakkaa (O. oglinum, H. jaguana ja Etrumeus teres), espanjansardiinia (S. aurita) ja lahden anjovista (Anchoa mitchilli). Näitä kaloja puolestaan syövät mallin kalansyöjät. Erilaisia pyyntistrategioita edustavat puna- ja mulkosampi (Epinephelus morio ja Mycteroperca microlps), kuningasmakrilli (Scomberomorus cavalla), vermillion snapper (Rhomboplites aurorubens) ja kalastajien saaliit. Kaikki nämä kalaryhmät ovat korkeampien trofiatasojen hallitsevia jäseniä rannikkovesissä, esimerkiksi GOM:ssa ja SAB:ssa, Mustallamerellä, MS:ssä ja Arabianlahdella.

Pohjanpohjan alamalli koostuu yhdestä yhden senttimetrin paksuisesta sedimenttikerroksesta. Se käyttää samoja tilamuuttujia kuin vesipatsaan malli, lukuun ottamatta kasviplanktonlajistoa ja varastoitua kalabiomassaa. Pohjan primäärituotanto perustuu hiekkaan kiinnittyneisiin, varjoon sopeutuneisiin pohjaeläimiin. Hiukkasmaisen aineksen, kuten detrituksen, annetaan vajota vesipatsaasta sedimenttikerrokseen. Elävien diatomien, jotka vajoavat ulkohyllyn sedimentteihin, eufoottisen vyöhykkeen alapuolelle, oletetaan kuolevan siellä, ja näin ollen ne lisätään sedimentin detritusreserviin. Liuenneet lajit diffundoituvat sedimentin ja veden rajapinnan yli niiden molekyylidiffuusionopeuksien mukaisesti, jotka on korjattu lämpötilan ja sedimentin mutkaisuuden mukaan. Mutta onko tällainen ekologinen monimutkaisuus välttämätöntä, kuten WFS:n yksiulotteisen mallin nykyiset ratkaisut osoittavat (kuvat 26 ja 30), vai onko se riittämätön?