Kaikkien selkärankaisten hypotalamus-aivolisäke-kohde-elimen akselit ovat samanlaiset. Hypotalamuksen hermosekretorinen järjestelmä on heikosti kehittynyt elävistä Agnatha-selkärankaisista alkeellisimmassa, lokkikaloissa, mutta kaikki perusrakenteet ovat läsnä läheisesti sukua olevissa lampareissa. Useimmilla kehittyneemmillä leukakaloilla on hypotalamuksessa useita hyvin kehittyneitä neurosekretorisia keskuksia (ytimiä), jotka tuottavat neurohormoneja. Nämä keskukset määrittyvät selkeämmin ja erillisten ytimien määrä lisääntyy sammakkoeläimiä ja matelijoita tutkittaessa, ja ne ovat yhtä laajoja linnuilla kuin nisäkkäillä. Joitakin samoja neurohormoneja, joita esiintyy ihmisillä, on tunnistettu muillakin kuin nisäkkäillä, ja nämä neurohormonit tuottavat aivolisäkkeen soluihin samanlaisia vaikutuksia kuin edellä on kuvattu nisäkkäiden kohdalla.
Selkärankaisten hypotalamus erittää kahta tai useampaa neurohormonaalista peptidiä, joilla on kemialliset ja biologiset ominaisuudet, jotka ovat samanlaiset kuin nisäkkäiden oksitosiinilla ja vasopressiinilla (lukuun ottamatta Agnatha-lajin kaloja, jotka tuottavat vain yhtä niistä). Oksitosiinin kaltainen peptidi on yleensä isotosiini (useimmat kalat) tai mesotosiini (sammakkoeläimet, matelijat ja linnut). Toinen peptidi on arginiinivasotosiini, jota esiintyy kaikissa nisäkkäisiin kuulumattomissa selkärankaisissa sekä nisäkkäiden sikiöissä. Kemiallisesti vasotosiini on oksitosiinin ja vasopressiinin risteymä, ja sillä näyttää olevan sekä oksitosiinin (joka stimuloi sukuelinten lihasten supistumista ja vaikuttaa siten munintaan tai synnytykseen) että vasopressiinin (jolla on joko diureettisia tai antidiureettisia ominaisuuksia) biologisia ominaisuuksia. Oksitosiinin kaltaisten aineiden tehtäviä muilla kuin nisäkkäillä ei tunneta.
Kaikkien selkärankaisten aivolisäkkeet tuottavat pääosin samoja trooppisia hormoneja: tyreotropiinia (TSH), kortikotropiinia (ACTH), melanotropiinia (MSH), prolaktiinia (PRL), kasvuhormonia (GH) ja yhtä tai kahta gonadotropiinia (yleensä FSH:n kaltaisia ja LH:n kaltaisia hormoneja). Näiden trooppisten hormonien tuotantoa ja vapautumista ohjaavat hypotalamuksen neurohormonit. Teleostikalojen soluja hermotetaan kuitenkin suoraan. Näin ollen nämä kalat voivat turvautua neurohormoneihin sekä välittäjäaineisiin trooppisten hormonien vapautumisen stimuloimiseksi tai estämiseksi.
Hypotalamus-aivolisäke-kohde-elin-akselin muodostaviin kohde-elimiin kuuluvat kilpirauhanen, lisämunuaiset ja sukurauhaset. Niiden yksittäisiä tehtäviä käsitellään jäljempänä.
Kilpirauhasakseli
Aivolisäkkeen erittämä tyrotropiini stimuloi kilpirauhasta vapauttamaan kilpirauhashormoneja, jotka auttavat säätelemään kehitystä, kasvua, aineenvaihduntaa ja lisääntymistä. Ihmisillä nämä kilpirauhashormonit tunnetaan nimillä trijodityroniini (T3) ja tyroksiini (T4). Kilpirauhasen evoluutio on jäljitettävissä selkärangattomien evolutiivisessa kehityksessä selkärankaisiksi. Kilpirauhanen kehittyi protokordiaattien (kaikki selkärangattomat Chordata-suvun jäsenet) jodidia sieppaavasta, glykoproteiinia erittävästä rauhasesta. Monien selkärangattomien kyky keskittää jodidia, joka on kilpirauhashormonien tärkeä ainesosa, esiintyy yleensä kehon pinnalla. Protokordiaattien kyky sitoa jodidia glykoproteiiniin ja tuottaa kilpirauhashormoneja erikoistui endostyyliin, joka on pään nielun alueella sijaitseva rauhanen. Kun nämä jodiproteiinit niellään ja entsyymit hajottavat ne, kilpirauhashormoneiksi kutsuttuja jodattuja aminohappoja vapautuu. Alkukantaisten selkärankaisten lampareiden toukilla on myös protokordiaattien kaltainen endostyyli. Kun lampun toukka muuttuu aikuiseksi lampuksi, endostyyli hajoaa palasiksi. Näin syntyneet endostyylin solurykelmät erilaistuvat kilpirauhasen erillisiksi follikkeliksi. Kilpirauhashormonit itse asiassa ohjaavat metamorfoosia muikkujen, luisten kalojen ja sammakkoeläinten toukissa. Kalojen kilpirauhaset koostuvat hajanaisista follikkelista nielun alueella. Nelijalkaisilla ja muutamilla kaloilla kilpirauhanen kapseloituu sidekudoskerroksen sisään.
Munuaisen akseli
Nisäkkäiden ja muiden kuin nisäkkäiden lisämunuaisen akselit eivät ole rakentuneet samansuuntaisesti. Nisäkkäillä lisämunuaiskuori on erillinen rakenne, joka ympäröi sisäistä lisämunuaisydintä; lisämunuainen sijaitsee munuaisten päällä. Koska lisämunuaiskuoren ja lisämunuaiskuoren ytimen solut eivät muodosta erillisiä rakenteita ei-nisäkkäillä kuten nisäkkäillä, niistä käytetään usein eri nimityksiä; nisäkkäiden lisämunuaiskuoren soluja kutsutaan lisämunuaiskuoren soluiksi ja lisämunuaiskuoren ytimen soluja kutsutaan kromaffiinisoluiksi. Alkeellisilla muilla kuin nisäkkäillä lisämunuaisia kutsutaan joskus lisämunuaisten välisoluiksi.
Kaloilla lisämunuaisten väliset solut ja kromaffiinisolut ovat usein upotettuina munuaisiin, kun taas sammakkoeläimillä ne ovat jakautuneet hajanaisesti pitkin munuaisten pintaa. Matelijoilla ja linnuilla on erilliset lisämunuaiset, mutta anatominen suhde on sellainen, että usein ”aivokuori” ja ”ydin” eivät ole erillisiä yksiköitä. Aivolisäkkeen adrenokortikotropiinihormonin vaikutuksesta lisämunuaisten väliset solut tuottavat steroideja (tavallisesti kortikosteronia nelijalkaisilla ja kortisolia kaloilla), jotka vaikuttavat natriumtasapainoon, vesitasapainoon ja aineenvaihduntaan.
Sukurauhasen akseli
Aivolisäkkeen erittämät gonadotropiinit ovat periaatteessa LH:n kaltaisia ja/tai FSH:n kaltaisia vaikutuksiltaan selkärankaisilla sukurauhasiin. Yleensä FSH:n kaltaiset hormonit edistävät munasolujen ja siittiöiden kehittymistä ja LH:n kaltaiset hormonit aiheuttavat ovulaation ja siittiöiden vapautumisen; molemmat gonadotropiinityypit stimuloivat steroidihormonien (androgeenien, estrogeenien ja joissakin tapauksissa progesteronin) eritystä sukurauhasista. Nämä steroidit aiheuttavat samanlaisia vaikutuksia kuin ihmisillä on kuvattu. Esimerkiksi progesteroni on välttämätön monien kalojen, sammakkoeläinten ja matelijoiden normaalin tiineyden kannalta, jolloin poikaset kehittyvät emon sukuelimissä ja syntyvät elävinä. Androgeenit (joskus testosteroni, mutta usein muut steroidit ovat tärkeämpiä) ja estrogeenit (yleensä estradioli) vaikuttavat urosten ja naaraiden ominaisuuksiin ja käyttäytymiseen.
Pigmentaation säätely
Aivolisäkkeen erittämä melanotropiini (melanosyyttejä stimuloiva hormoni eli MSH) säätelee tähtimäisiä soluja, jotka sisältävät suuria määriä tummaa pigmenttiä melaniinia (melanofooreja), erityisesti sammakkoeläinten sekä joidenkin kalojen ja matelijoiden ihossa. Ilmeisesti pinnasta heijastuva valo stimuloi valoreseptoreita, jotka lähettävät tietoa aivoihin ja puolestaan hypotalamukseen. Aivolisäkkeen melanotropiini saa sitten aikaan sen, että melanofooreissa oleva pigmentti hajoaa ja iho tummuu, joskus varsin dramaattisesti. Vapauttamalla enemmän tai vähemmän melanotropiinia eläin pystyy sopeuttamaan värityksensä taustaansa.
Kasvuhormoni ja prolaktiini
Aivolisäkkeestä erittyvän kasvuhormonin ja prolaktiinin tehtävät limittyvät huomattavasti toisiinsa, joskin prolaktiini säätelee tavallisesti vesi- ja suolatasapainoa, kun taas kasvuhormoni vaikuttaa ensisijaisesti valkuaisainemetaboliaan ja sitä kautta kasvuun. Prolaktiini mahdollistaa vaelluskalojen, kuten lohen, sopeutumisen suolaisesta vedestä makeaan veteen. Sammakkoeläimillä prolaktiini on kuvattu toukkien kasvuhormoniksi, ja se voi myös estää toukan muuttumisen aikuiseksi. Prolaktiini ohjaa myös aikuisten sammakkoeläinten vedenhakukäyttäytymistä (niin sanottua vesipyrkimystä), jota havaitaan usein ennen lisääntymistä lammikoissa. Prolaktiinin kaltainen hormoni aiheuttaa sen, että diskuskalan iho tuottaa proteiinipitoista eritettä (diskusmaitoa), jota käytetään nuorten jälkeläisten ravinnoksi. Vastaavasti prolaktiini stimuloi kyyhkysen viljapussin eritteitä (”kyyhkyn” tai ”viljamaito”), joita syötetään vastakuoriutuneille poikasille. Tämä toiminta muistuttaa prolaktiinin vaikutuksia imettävien nisäkkäiden rintarauhasiin. Prolaktiini näyttää myös osallistuvan monien muiden kuin nisäkkäiden sukupuolen apurakenteiden erilaistumiseen ja toimintaan sekä nisäkkäiden eturauhasen stimulaatioon. Prolaktiini stimuloi esimerkiksi erityisistä lisääntymiseritteistä vastaavia kloakkirauhasia. Prolaktiini vaikuttaa myös ulkoisiin sukupuoliominaisuuksiin, kuten nuptiotyynyihin (naaraan kiinnipitämiseen) ja hännän korkeuteen urossalamantereilla.
Vastaa