History of domestication and spread of Aedes aegypti – A Review

”Kun tähän lisätään se tosiasia, että mitä läheisemmin hyttynen liittyy ihmiseen, sitä enemmän siihen kohdistuu ennakkoluuloja ja vääriä käsityksiä, seuraa siitä, että hyönteistutkijoiden keskuudessa vallitseva käsitys Ae. aegyptistä saattaa hyvinkin olla kauempana todellisuudesta kuin useimpien muiden hyttysten kohdalla.” Mattingly (1957)

Kun ihmisten määrä on kasvanut ja he ovat asuttaneet maapalloa, heidän elinympäristönsä ovat tunkeutuneet monien lajien alkuperäisille elinalueille. Yksi lopputulos on tunkeutuneiden lajien sukupuuttoon kuoleminen, toinen evoluutio on ”domestikaatio” tai kommensalismi, lisääntyminen ihmisen miehittämällä alueella. Kun näin tapahtuu hyönteisten kohdalla, jotka tarvitsevat selkärankaisten verilähdettä, tulokset voivat olla katastrofaalisia. Nämä verta tarvitsevat hyönteiset suosivat useimmiten saatavilla olevaa ja vakiintunutta verilähdettä: ihmistä. Monet merkittävät ihmistauteja levittävät hyönteiset ovat käyneet läpi tämän kesyttämisprosessin, ja nyt ne lisääntyvät ihmisten läheisyydessä ja syövät ihmisten veriaterioita.

Yksi seuraus tästä siirtymisestä veriaterioiden ottamisesta eläimistä, zoofagiasta, ihmisfagiaan on se, että ihmiset joutuvat alttiiksi tarttuville taudeille, jotka ennen rajoittuivat eläimiin. Ihminen on suhteellisen tuore jäsen maapallon eliöstössä, sillä hän syntyi alle 10 miljoonaa vuotta sitten. Verta syöviä hyönteisiä on ollut olemassa satoja miljoonia vuosia. Näin ollen on turvallista olettaa, että hyönteisten levittämillä erilaisilla tartunnanaiheuttajilla on pitkä historia muiden kuin ihmiseläinten kanssa ja että niiden tartunnat ihmisiin ovat vasta hiljattain syntynyt ilmiö. Monet ihmisen vektorivälitteiset taudinaiheuttajat tarttuvat nykyään myös eläimiin; niillä, jotka eivät tartu, on lähisukulaisia, jotka tarttuvat eläimiin.

Kommenssalismin toinen seuraus on vektoreiden mahdollinen leviäminen aikaisemman ”alkuperäisen” levinneisyysalueensa ulkopuolelle eli muuttuminen invasiiviseksi lajiksi. Koska ihmisillä on kaikista lajeista laajimmat elinympäristöt maapallolla, kun jokin laji kehittyy kyvyksi elää rinnakkain ihmisten kanssa, se todennäköisesti leviää ihmisten suuren liikkuvuuden ansiosta. Lounibos (2002) antaa erinomaisen yhteenvedon invaasiokyvyn merkityksestä hyönteisten vektorihyönteisten osalta.

Kansanterveyden kannalta vektorihyönteisten kesyyntymisen evoluutio on siis äärimmäisen tärkeä ilmiö, mutta sitä ei ole tutkittu niin tarkasti kuin se näyttäisi ansaitsevan. Tässä keskitymme Aedes aegypti -lajiin , joka on laajalle levinnyt hyttyslaji, jolla on sekä kotieläinpopulaatioita että Saharan eteläpuolisessa Afrikassa edelleen elävä esi-isätyyppi. Tämä tehdään tämän lajin evoluutiogenetiikkaa koskevan meneillään olevan työn yhteydessä. Kesyttämiseen liittyvät käyttäytymismuutokset ovat erityisen tärkeitä, ja niitä korostetaan tässä yhteydessä. Koska hyönteisten käyttäytymisgenetiikka oli Alexandre Peixoton loistavan, mutta aivan liian lyhyen uran keskipisteenä, tämä aihe on sopiva kunnianosoitus hänen muistolleen.

Ae. aegypti -lajin historia – Vaikka tämän lajin virallinen yleisnimi on ”keltakuumehyttynen”, se on nykyään kansanterveydellisesti merkittävin huolenaihe dengue-kuumeen pääasiallisena levittäjänä. Tehokkaan rokotteen ansiosta keltakuume on maailmanlaajuisesti vähemmän huolestuttava, vaikka tapauksia esiintyy edelleen ( Barrett & Higgs 2007 ). Yleisesti ottaen Ae. aegypti on tärkeä virustautien, kuten keltakuumeen, denguekuumeen ja Chikungunyan, levittäjänä.

Tabachnick (1991) tarkasteli monia ajatuksia Ae. aegyptin levinneisyyden historiasta eri puolilla maailmaa ottaen huomioon tuon ajan tiedot. On lähes varmaa, että Ae. aegypti -lajin kotimaisen muodon esi-isä eli Saharan eteläpuolisessa Afrikassa. Toukkien elinympäristö oli todennäköisesti puiden koloja, ja muut kuin ihmiseläimet tarjosivat veriruokaa. Tätä esi-isämuotoa esiintyy nykyäänkin Saharan eteläpuolisen Afrikan metsissä ja kasvillisuuden peittämissä ekovyöhykkeissä ( Lounibos 1981 ), ja sitä kutsutaan alalajinimellä formosus. Sen lisäksi, että tämä muoto munii munia puiden koloihin ja suosii muiden kuin ihmisten verta, se on morfologisesti paljon tummempi kuin ihmisen elinympäristöihin sopeutunut muoto, joskin tämä skaalausmalleihin perustuva morfologia on varsin vaihteleva ( McClelland 1974 ) ja, kuten myöhemmin selviää, se on irrotettu käyttäytymispiirteistä, jotka liittyvät kaupunki- ja metsäkanalintujen väliseen lisääntymiseen eri puolilla maailmaa.

Kahta skenaariota on esitetty vaalean kotimaisen alalajin, Ae. aegypti aegypti, alkuperästä (kommunikoinnin helpottamiseksi viittaamme tästä eteenpäin Saharan eteläpuolisessa Afrikassa metsässä lisääntyviin populaatioihin klassisesti määriteltynä formosus-alalajina Aaf ja Afrikan ulkopuolisiin vaaleisiin populaatioihin Aaa. Kuten myöhemmin käy ilmi, tämä yksinkertainen kahtiajako peittää kuitenkin lajin todellisen monimutkaisuuden). Lähes varmasti Ae. aegypti saapui Uuteen maailmaan laivoilla, joiden olosuhteet olivat sellaiset, että niistä valikoitui kotieläintyyppi. Nämä kaksi skenaariota eroavat toisistaan sen suhteen, oliko laji kesyyntynyt jo ennen leviämistä (eli sopeutunut valmiiksi ihmisten kuljetuksiin) vai kesyyntyikö se vasta kuljetusten seurauksena. Laji oli todennäköisesti aikoinaan laajemmin levinnyt myös metsäisessä Pohjois-Afrikassa ennen Saharan autiomaan muodostumista. Kun mantereen pohjoisosa kuivui viimeisten 4 000-6 000 vuoden aikana muodostaen Saharan ( Kropelin ym. 2008 ), pohjoisrannikon ja Välimeren alueen populaatiot olisivat eristäytyneet Saharan eteläpuolella sijaitsevasta metsäisestä muodosta. Kuivumisen jatkuessa pohjoisten väestöjen ainoat luotettavat vesilähteet olivat ihmisasutuksen lähteet. Mielenkiintoista on, että kolmas alalaji, Aedes aegypti queenslandensis , kuvattiin Välimeren alueella esiintyväksi erityisen vaaleaksi muodoksi ( Mattingly 1967 ). Koska Ae. aegypti on hävitetty Välimeren alueelta, ei ole selvää, onko queenslandensis edelleen olemassa, vaikka tiedämme, että se oli varmasti kotieläinmuoto.

Oliko kotieläinmuotoilutapahtuma edeltänyt vai tapahtuiko se samanaikaisesti sen saapumisen kanssa Uuteen maailmaan, Ae. aegypti saapui sinne pian sen jälkeen, kun eurooppalaiset saapuivat. Keltainen kuume tunnettiin Saharan eteläpuolisessa Afrikassa paljon ennen vuotta 1400, mutta sitä ei tunnettu Uudessa maailmassa ennen eurooppalaisten saapumista. Ensimmäinen vahvistettu keltakuumeen puhkeaminen Uudessa maailmassa tapahtui Jukatanilla vuonna 1648 ( McNeill 1976 ), vaikka keltakuumetta on saattanut esiintyä Haitilla jo vuonna 1495 ( Cloudsley-Thompson 1976 ).

Vanhan ja Uuden maailman välistä varhaista kaupankäyntiä on kuvattu ”kolmiomaiseksi” ( Murphy 1972 ). Portugalin ja Espanjan laivat purjehtivat Länsi-Afrikkaan hankkimaan orjia, toivat heidät Uuteen maailmaan, jossa heidät vaihdettiin tavaroihin, jotka tuotiin takaisin Portugaliin ja Espanjaan. On epäselvää, hankkivatko laivat Ae. aegypti -lajin Länsi-Afrikassa vai oliko sillä jo kotimainen muoto, kun ne saapuivat Eurooppaan. Aaa, sellaisena kuin se esiintyy Uudessa maailmassa, ei tunneta nykyään Länsi-Afrikassa, paitsi ehkä satamiin uudelleenlevinneenä ( Brown ym. 2011 ).

DNA:n sekvensoinnista ja laajamittaisista yhden nukleotidin polymorfismianalyyseistä (SNP-analyyseistä) saadut todisteet viittaavat siihen, että laji levisi Uuteen maailmaan saapumisensa jälkeen todennäköisesti Tyynenmeren länsipuolella Aasiaan ja Australiaan ( Kuva ). Uuden maailman populaatiot ovat peräisin suoraan Afrikan populaatioista, kun taas Aasian/Australian populaatiot ovat peräisin Uuden maailman populaatioista. Toinen geneettinen tieto, joka puoltaa Afrikasta Uudesta maailmasta Aasiaan/Australiaan siirtymistä, on geneettisen vaihtelun taso. Taulukossa esitetään yhteenveto tiedoista. Kuten kahdesta peräkkäisestä perustamistapahtumasta voisi olettaa, geneettisen vaihtelun määrä vähenee Afrikasta Uuteen maailmaan ja sitten taas Uudesta maailmasta Aasiaan/Australiaan. Laajeneminen länteen Uudesta maailmasta Aasiaan on yllättävää, koska maantieteellisen sijainnin ja Intian ja Itä-Afrikan välisen historiallisen vilkkaan kaupankäynnin perusteella voitaisiin odottaa itäistä muuttoliikettä Itä-Afrikasta Aasiaan. Emme ole vielä nähneet geneettisiä todisteita tästä, vaikka on huomattava, että Aasiassa otantamme on niukkaa erityisesti Intian niemimaan osalta. Saudi-Arabiasta otettujen näytteiden viimeaikaiset analyysit sijoittuvat kuitenkin muihin Aasian populaatioihin (A Gloria-Soria & JR Powell, julkaisemattomat havainnot). Allosyymitiedot osoittivat, että Intiasta peräisin olevat näytteet eivät eronneet geneettisesti Indonesiasta ja Taiwanista peräisin olevista näytteistä ( Wallis et al. 1983 ). Sikäli kuin tiedämme, kolonisaatio Afrikasta oli siis yksisuuntaista, länteen suuntautuvaa (ks. tosin jäljempänä). Ae. aegypti -lajin kolonisaation ajoittuminen Aasiaan ajoittuu todennäköisesti 1800-luvun loppupuolelle, jolloin denguekuumeesta raportoitiin ensimmäisen kerran, ja mikä tärkeintä, kaupunkialueilla ainoan kaupunkien denguevektorin, Ae. aegypti -lajin, saapumisen vuoksi ( Smith 1956 ). .

Aedes aegypti -lajin evoluutiohistoria yksittäisten ydinnukleotidipolymorfismien (”single nucleotide polymorphisms”, SNPs) ja sekvensoitujen ydinnaulan geeneistä. Bootstrapped neighbour-joining network based on population pairwise chord-distances from 1,504 SNPs (vasen). Bayesilainen populaatiopuu, joka perustuu taulukossa lueteltujen geenien vaiheistettuihin DNA-sekvensseihin. Yli 75 %:n solmutuki on esitetty asiaankuuluvissa oksissa. Itä-Afrikan populaatiot on tummennettu punaisella, Länsi- ja Keski-Afrikan populaatiot vaaleanpunaisella, Rabai-kotipopulaatio (jota tässä kutsutaan Aaa-populaatioksi) violetilla, Uuden maailman populaatiot tummansinisellä ja Aasian ja Tyynenmeren populaatiot vaaleansinisellä. Juurtuminen päätettiin Aedes mascarensiksen kolmen ydingeenin DNA-sekvensseistä ( Brown ym. 2013 ).

Miksi Itä-Afrikka ei ehkä ole lähde läheisille Aasian alueille? Lukuun ottamatta Keniassa sijaitsevan Rabain esiin tuomaa epätavallista tilannetta Itä-Afrikassa (jota käsitellään seuraavaksi), Ae. aegypti -lajin kotieläinmuotoa, joka kykenee ihmisen passiiviseen kulkeutumiseen, ei ehkä ole ollut olemassa Itä-Afrikassa. Keltaista kuumetta ei tunnettu tai se oli hyvin harvinaista Itä-Afrikassa viime aikoihin asti ( Mutebi & Barrett 2002 ), ja ne epidemiat, joita on esiintynyt, ovat olleet sylvanisia, ja niitä ovat levittäneet muut Aedes-lajit kuin Ae. aegypti ( Saunders et al. 1998 ). Itse asiassa Mutebi ja Barrrett (2002) toteavat, että ”…Länsi-Afrikassa Ae. aegypti on vastuussa kaupunkien YF-taudinpurkauksista, kun taas Itä-Afrikassa Ae. aegyptiä ei ole koskaan syyllistetty YF-viruksen siirtoon”. Epidemiologiset tiedot viittaavat siis siihen, että Itä-Afrikan aegypti-lajit eroavat suuresti Länsi-Afrikan lajeista, eivätkä ne joko ole riittävän ihmisläheisiä ja antropofiilisiä ja/tai eivät ole yhtä päteviä levittämään keltakuumetta. Se, että itäafrikkalaiset aegypti-lajit eivät ole suotuisia ihmisten tautien vektoreita, viittaa rajalliseen sopeutumiseen ihmisten ympäristöön, mikä ehkä estää niitä selviytymästä laivoilla pitkiä aikoja, kuten Itä-Afrikasta Aasiaan suuntautuva laivamatkustus edellyttäisi.

Vaikka tämä nykyisten aasialaisten Ae. aegypti-lajin alkuperä Uudesta maailmasta peräisin olevan kolonisaation kautta vastaa nykyisiä geneettisiä tietoja, Tabachnick (1991) ehdotti historiallisten näkökohtien perusteella vaihtoehtoista skenaariota. Kotimaisen Ae. aegypti -lajin alkuperän oletetaan tapahtuneen Pohjois-Afrikassa, kuten on kuvattu; ei tiedetä, oliko tämä alkuperäinen muoto samankaltaisempi kuin kuvattu Aaa vai alalaji queenslandensis. Kotieläiminä pidetyn aegypti-lajin kulkeutuminen Länsi-Afrikkaan on saattanut tapahtua ihmiskaupan välityksellä samaan aikaan, kun sylvan aegypti-lajin kanssa tapahtui siellä introgressiota, jonka tuloksena Länsi-Afrikassa nykyisin havaitut kotieläinpopulaatiot ja morfologia ovat syntyneet. Kotieläimenä pidetyn aegypti-lajin kulkeutuminen Itä-Afrikkaan on saattanut tapahtua paljon myöhemmin, myös Rabain alueelle, jossa kotieläimenä pidetyn lajin ansiosta se saattoi pysyä sympatrisena sylvaanimuotojen kanssa tässä erityisessä ympäristössä. Näin ollen Aasiassa kotieläiminä pidetty aegypti, joka nyt vastaa Aaa-lajia muualla Afrikan ulkopuolella, olisi saapunut sinne myöhemmin, koska se saapui Itä-Afrikkaan vasta äskettäin. Tämä vastaa myös Smithin (1956) havaintoa, jonka mukaan Ae. aegypti saapui Aasiaan todennäköisesti XIX vuosisadan jälkipuoliskolla, koska kaupunkien dengue-epidemioita ei tunnettu siihen asti, ennen ainoan kaupunkivektorin, Ae. aegyptin, saapumista. Luku on vahva todiste, joka vastustaa Itä-Afrikan Rabain alueen todennäköisyyttä Aasian Ae. aegypti -bakteerin alkuperänä. Suorempi reitti Aasiaan on saattanut kulkea Pohjois-Afrikan alkuperäisestä Ae. aegypti -lajista Suezin kanavan avaamisen ja siihen liittyvän Intian niemimaalle suuntautuvan laivakaupan lisääntymisen myötä ( Tabachnick 1991 ). Tämä on sopusoinnussa sen kanssa, että Ae. aegypti saapui Aasiaan 1800-luvun loppupuolella, ja se on sopusoinnussa sen kanssa, mitä tiedämme ihmiskaupasta ja -vaelluksista, jotka saattavat tukea Ae. aegypti -vaellusta. Näiden kysymysten selvittämiseksi tarvitaan lisätutkimuksia.

Huomionarvoisinta on ehkä se, että Ae. aegypti -lajin kotieläinmuoto, jota nykyään esiintyy Afrikan ulkopuolella kaikkialla trooppisessa ja subtrooppisessa maailmassa, on monofyleettinen ryhmä (kuva ) ( Brown ym. 2013 ). Tästä seuraa, että Ae. aegypti -lajin alkuperäiseen domestikaatioon johtanut esi-isän domestikaatiotapahtuma tapahtui kerran, ja kaikki Afrikan ulkopuoliset populaatiot polveutuvat tästä yhdestä ainoasta linjasta.

Kotieläiminä pidettävän Ae. aegypti -lajin ja sylilaisen Ae. aegypti -lajin sympatria – Mahdollinen poikkeus edellä esitetyistä yleisistä väitteistä esiintyy Afrikan itärannikolla ( Teesdale 1955 , van Someren ym. 1958, McClelland 1973 ), jota tutkittiin parhaiten Keniassa sijaitsevassa Rabain piirikunnassa. Siellä sekä kotimainen, vaalea muoto, joka vastaa enemmän tai vähemmän (ks. myöhemmin) Aaa:ta, lisääntyy kylien varastoidussa vedessä. Vain muutaman sadan metrin päässä kasvillisuusvyöhykkeissä esiintyy klassisen Aaf-kuvauksen mukainen muoto. Nämä kaksi muotoa ovat pysyneet geneettisesti erillään toisistaan ainakin 30 vuoden ajan ( Tabachnick ym. 1979 , Brown ym. 2011 ) ja todennäköisesti kauemmin ( Mattingly 1957 ). Muotojen välillä ei ole lisääntymisesteitä, ja hybridit ja takaisinristeytykset ovat täysin hedelmällisiä, ja ainakin laboratoriossa ne parittelevat satunnaisesti keskenään ( Moore 1979 ). Sen, että nämä muodot ovat todella sympatrisia, vahvistaa metsämuodon löytyminen majoista tiettyinä vuodenaikoina ( Trpis & Hausermann 1978 , Lounibos 2003 ). Morfologian ja toukkapaikan erojen lisäksi näillä kahdella Rabain muodolla on selviä eroja veriaterian isännän valinnassa, sisäilmatyyppi suosii ihmistä ja metsämuoto ei-ihmisnisäkkäitä ( McClelland & Weitz 1963 , L McBride, julkaisemattomat havainnot).

Toinen kiinnostava piirre, joka on havaittu näiden kahden Rabai-muodon välillä, on munintaesiintyminen. Ae. aegypti -naaraat munivat munia juuri ja juuri luonnollisten lammikoiden (esim. puiden kolot) vesirajan yläpuolelle tai ihmisen luomiin astioihin (esim. kukkaruukut, lintukylvyt, käytöstä poistetut renkaat). Munat pysyvät uinuvina, kunnes ne täyttyvät vedellä. Oletettavasti tämä munintakäyttäytyminen on sopeutunut luonnonolosuhteisiin, joissa vesi (sade) on arvaamatonta. Jos allas kuivuu, munat pysyvät uinuvina; jos sade on runsasta, vesi nousee tulvimaan munat, ne kuoriutuvat ja saavat todennäköisemmin vettä riittävän pitkään kehittyäkseen. Lorimer et al. (1976) osoittivat, että rabai-sisämuoto suosii savipintoja, kuten rabai-mökkien varastoituja vesipurkkeja, mikä ei päde Aaa:n kohdalla Afrikan ulkopuolella. Ilmeisesti munintavihjeet ovat tässä tapauksessa tuntoaistimuksia eikä yleensä oletettuja hajuaistimuksia ( Lorimer et al. 1976 , Lounibos 2003 ). Toinen epätavallinen piirre Itä-Afrikan Ae. aegypti -lajin sisäpopulaatioissa on se, että toukkien kehitys on riippuvainen pysyvästi varastoidusta vedestä. Itse asiassa McClelland (1973) katsoi, että toukkien sijoituspaikkojen ajallinen pysyvyys on merkittävämpi kuin luonnolliset (esim. puiden kolot) vs. ihmisen tekemät säiliöt, koska molemmat tulvivat ajoittain sateella.

Kuten kuvasta nähdään ja kuten Brown et al. (2011, 2013) dokumentoivat tarkemmin, Rabaissa havaittu kotieläinmuoto, vaikka se on morfologisesti ja käyttäytymiseltään (isännänvalinta) Aaa-tapauksia, eroaa geneettisesti muista Aaa. Mistä tämä Rabain ainutlaatuinen Ae. aegypti -sisämuoto on peräisin? Kuvassa esitetty fylogenia viittaa siihen, että kyseessä on vanha sukulinja, joka ei ole läheisessä sukulaisuussuhteessa muihin Uuden maailman Aaa-muotoihin. Onko kyseessä Mattinglyn (1957) kuvaaman Ae. aegypti queenslandensis -lajin (Ae. aegypti queenslandensis), joka oli aikoinaan laajalti levinnyt Välimeren alueella, elossa oleva jäännös? Mattingly (1957) oli kuvannut Kenian rannikolla sisätiloissa lisääntyvän Ae. aegypti -lajin queenslandensis -lajiksi. Tämä alalaji oli riippuvainen ihmisen rakenteisiin varastoidusta vedestä, ja sen häviäminen Välimeren alueelta tapahtui samaan aikaan, kun sisätiloissa otettiin käyttöön vesijohtovesi XX vuosisadan alussa ( Curtin 1967 , Holstein 1967 ). Kuten edellä todettiin, riippuvuus pysyvästi varastoidusta sisätiloissa olevasta vedestä säilyy myös nykyisissä Itä-Afrikan sisäpopulaatioissa ( McClelland 1973 ).

Muninta ja ”palautuminen” – Kuten on korostettu, Ae. aegypti -lajin leviäminen Afrikasta edellytti, että laji sopeutui ihmisen ympäristöön ja että sen toukkia kehitettiin ihmisen luomissa astioissa. Tämä edellytti ilmeisesti sitä, että esi-isien metsän naaraiden munintakäyttäytyminen muuttui siten, että ne ensinnäkin pääsivät ihmisen häiritsemiin, jopa kaupunkien ympäristöihin ja toiseksi munivat metalleihin, saveen, kumiin jne., jotka kaikki puuttuivat sen esi-isien elinympäristöstä. Sopeutuminen muninnan suosimiseen on saattanut olla osa yleistä kotieläintalouden evoluutiota, joka todennäköisesti tapahtui Pohjois-Afrikassa, kun esi-isien Sylvan Aaf eristettiin Saharan eteläpuolisesta Afrikasta Saharan autiomaan vuoksi ( Tabachnick 1991 ). Yleisesti ottaen hyttysten munintavalinta johtuu suurelta osin toukkaveden mikro-organismien tuottamista haihtuvista aineista (ks. tosin aiemmin mainittu poikkeus). Niin kauan kuin seisova vesilammikko tuottaa sopivia haihtuvia aineita, Ae. aegypti -lajin kaltainen opportunistinen laji voi sijoittua sinne.

Tätähän tukevat tilanteet, joissa tämä kotieläinmuoto Afrikan ulkopuolella on palannut kehittymään luonnollisessa vedessä. Tämä on tapahtunut useimmiten saarilla tai muilla eristyksissä olevilla paikoilla. Chadee ym. (1998) raportoivat 12 erilaista luonnollista elinympäristöä, joissa Aaa esiintyy Jamaikalla, Puerto Ricossa ja Trinidadissa, mukaan lukien kallionkoloja, puun koloja, lehtien akseleita, bambun niveliä ja kookospähkinän kuoria. Kalliokoloissa kehittyviä toukkia on havaittu Afrikan itärannikolla ( Trpis 1972 ) ja Anguillassa ( Wallis & Tabachnick 1990 ). Aaa on havaittu munivan puiden koloissa New Orleansissa .

Kalliokolojen toukkapaikoissa Anguillassa havaittiin Anguillassa allotsyymigeenien frekvenssieroja ihmisten luomissa säiliöissä ja kalliokolojen Aaa parin kilometrin etäisyydellä toisistaan pesivien populaatioiden välillä ( Wallis & Tabachnick 1990 ), ja näiden kahden elinympäristön hyttyset erosivat toisistaan merkittävästi myös kehitysajan ja hyönteismyrkkyjen vastustuskyvyn suhteen ( Tabachnick 1993 ). Munintapreferensseissä ei havaittu eroa.

Tämä osoittaa, että laji on säilynyt sopeutumiskykyisesti joustavana, ylläpitää merkittävää geneettistä vaihtelua eri elämänhistoriaominaisuuksien osalta ja että ihmisen tuottamissa astioissa lisääntyminen ei ole Afrikan ulkopuolella kiinteä ominaisuus. Aaa on edelleen opportunistinen ja kykenee reagoimaan nopeasti ympäristön muutoksiin. Toukkien lisääntymispaikkojen osalta saarilla esiintyy suhteellisen vähän hyttyslajeja, joten kaikki potentiaaliset hyttysten toukkapesät eivät täyty. Tällaisissa tapauksissa alun perin kotoperäisiin elinympäristöihin levinnyt vieraslaji Aaa valuu valtaamaan tyhjiä luonnollisia markkinarakoja. Kyseessä ei missään mielessä ole todellinen ”paluu” esi-isien sylttityyppiin, vaan pikemminkin kyse on yksinkertaisesti geneettisesti Aaa:n villiintyneistä populaatioista.

Morfologian genetiikka – Vaikka morfologia, erityisesti vatsan tergiittien suomujen väri ja taustakynsinauhojen väritys, olivat tärkeitä klassisen Aaa:n ja Aaf:n erottamisessa toisistaan, McClellandin (1974) yksityiskohtainen työ kyseenalaisti aluksi tällaisen yksinkertaisen kahtiajaon. Hän osoitti, että suomumallit vaihtelevat suuresti populaatioiden sisällä (ja myös populaatioiden välillä). Monet kuvioista muistuttavat läheisesti tästä lajista tunnettuja yhden geenin mendeeliläisiä mutaatioita (Munstermann 1993). Tässä suhteessa Vernan ja Munstermannin (2011) havainnot ovat opettavaisia. Morfologisesti poikkeuksellisia yksilöitä kerättiin Antiguan saarella sijaitsevasta ämpäristä, johon kuului huomattavan kultainen muoto. ”Antiguan variantit osoittivat morfologiaa, joka oli verrattavissa aiemmin kuvattuihin mutaatioihin…”. ( Verna & Munstermann 2011 ).

Todisteet osoittavat siis, että suomukuvio on geneettisesti hyvin vaihteleva luonteenpiirre eri ekologisia markkinarakoja miehittävien Ae. aegypti -populaatioiden sisällä ja niiden välillä; monet näistä kuvioista johtuvat variaatiosta yksinkertaisissa yksittäisissä mendeliläisissä geeneissä eikä jossakin vuorovaikutteisten geenien kompleksissa, jonka kehittyminen kestäisi kauemmin. Geneettinen sukulaisuus, jota osoittavat useat molekyylimarkkerit, kuten allosyymit ( Wallis ym. 1983 ), mikrosatelliitit ( Brown ym. 2011 ) ja 1 504 SNP:tä ( Brown ym. 2013 ), eivät useinkaan vastaa morfologisia yhtäläisyyksiä.

Johtopäätöksenä voidaan todeta, että Ae. aegypti -populaatioiden sisällä ja populaatioiden välillä esiintyy vaihtelua värityksessä, ja vain joissakin tapauksissa, tietyillä maailman alueilla, tämä vaihtelu viittaa myös käyttäytymispiirteisiin, jotka johtavat erilaiseen sopeutumiseen. Tietojemme mukaan kukaan ei ole ehdottanut adaptiivista selitystä Ae. aegypti -lajin värivaihtelulle.

Länsi-Afrikka – Ae. aegypti -lajin kesyttämisen kannalta dynaamisin tilanne on Länsi-Afrikassa. Ae. aegypti on alkanut lisääntyä kotimaisissa elinympäristöissä, ja on selvää, että tämä on riippumaton evolutiivinen kesyyntyminen siitä, joka johti Aaa:n leviämiseen Afrikasta. Länsi-Afrikassa kotieläiminä lisääntyvillä populaatioilla on lähimmät sukulaisensa samassa lähiympäristössä sijaitsevissa metsäpopulaatioissa ( Paupy ym. 2008 , 2010, Brown ym. 2011 ), eivätkä ne ole läheisessä sukulaisuussuhteessa Aaa:n kanssa Afrikan ulkopuolella. Vaikka jotkut työntekijät kuvaavat Länsi-Afrikan kotimaisia populaatioita Aaa:ksi ensimmäisen vatsan tergiitin vaaleiden suomujen esiintymisen perusteella ( Huber ym. 2008 ), sen yleinen morfologia ja erityisesti kynsinauhan väri on paljon tummempi kuin Aaa:lla Afrikan ulkopuolella ja muistuttaa enemmän Saharan eteläpuolen Aaf:ää. Senegalin tilanne on monimutkaisempi, sillä on todisteita siitä, että Afrikan ulkopuolelta peräisin oleva Aaa on vaeltanut takaisin Senegaliin ( Brown ym. 2011 ), ja näin ollen Senegalin kotieläinmuodoilla on joitakin piirteitä, jotka muistuttavat Afrikan ulkopuolisen Aaa:n piirteitä ( Sylla ym. 2009 ).

Länsi-Afrikassa tapahtuva itsenäinen kotieläinmuodostuminen avaa jännittävän mahdollisuuden tutkia tämän tärkeän tapahtuman dynamiikkaa ja genetiikkaa. Kyseessä on lähes varmasti melko tuore tapahtuma, joka osuu yksiin ihmisten elinympäristöjen ja kaupunkien laajenemisen kanssa Länsi-Afrikassa, ja on olemassa useita toisistaan riippumattomia tapauksia, joissa metsäpopulaatiot ovat siirtyneet kaupunkeihin.

Epidemiologia – Kaikkien tähän mennessä käsiteltyjen evolutiivisesti ja ekologisesti tärkeiden ominaisuuksien lisäksi Ae. aegypti -populaatioiden sisällä ja populaatioiden välillä on huomattavaa geneettistä vaihtelua kansanterveyden kannalta tärkeissä ominaisuuksissa ja erityisesti kyvyssä levittää arboviiruksia, erityisesti keltakuumetta ja dengueta. Yleisesti ottaen Aaf-populaatioilla on heikompi kyky levittää sekä denguevirusta että keltakuumetta kuin Aaa-populaatioilla. Tämä tuo esiin sen kiehtovan mahdollisuuden, että hyttysten domestikaatioprosessiin on liittynyt hyttysten lisääntynyt kyky levittää ihmisviruksia. Tabachnick (2013) esitti, että vektorikompetenssi on todennäköisesti seurausta sopeutumisesta muihin toimintoihin, joilla ei ole mitään tekemistä vektorikompetenssin kanssa. Tämän näkemyksen mukaan domestikaatioon liittyvillä sopeutumisilla, olivatpa ne mitä tahansa, on sivuvaikutuksia, jotka johtavat Aaa:n suurempaan kompetenssiin esimerkiksi keltakuume- ja denguevirusten välittämiseen.

Toinen syy korrelaatioon kotieläiminä pidettyjen hyttysten kompetenssin välillä ihmisvirusten välittämisessä voisi olla viruksen sopeutuminen hyttyseen. Kun Ae. aegypti -hyttysen kaltainen hyttynen kehittyy käyttämään ihmistä veriruokana, ihmisen arboviruksiin kohdistuu paineita sopeutua kyseiseen hyttyslajiin tarttumista varten, erityisesti tiettyihin hyttysgenotyyppeihin, jotka syövät ihmisiä. Sukulaishyttysen Aedes albopictus osalta on selvää, että Chikungunya-arbovirus kehittyi nopeasti uuteen hyttysisäntään ( Tsetsarkin ym. 2011 ). Kun siis esi-isältään zoofiilinen hyttynen kehittyy antropofiiliseksi ja tuo mukanaan uusia viruksia, virus kehittyy siten, että se tarttuu tehokkaasti ihmisisäntien ja niiden hyttysten kautta, jotka ruokailevat mieluiten ihmisiä. Myös muut ( Moncayo et al. 2004 , Vasilakis et al. 2011 ) ovat korostaneet viruksen genotyypin merkitystä denguen esiintymisessä. On ilmeistä, että mitä pidempi on hyttysen ja viruksen evolutiivinen yhteyshistoria, sitä tehokkaammin virus replikoituu niveljalkaisten isännässä ( Moncayo ym. 2004 ).

Vaihtelua on runsaasti – Edellä on korostettu, kuinka paljon vaihtelua on yhden lajin Ae. aegypti sisällä. Tämä ei ole ainutlaatuista tälle vektorille, sillä vastaavat tutkimukset tautien hyönteisvektoreista ovat lähes aina paljastaneet vastaavaa vaihtelua ( Tabachnick 2013 ). Ae. aegypti -lajin tapauksessa voitaisiin laatia osittainen luettelo tällaisista vaihtelevista ominaisuuksista: (i) suomujen väri ja kuviointi, (ii) isännän valinta veriateriaa varten, (iii) munintapaikan valinta, (iv) toukkien sijoituspaikat, (v) munien lepotila, (vi) kehitysaika ja (vii) kyvykkyys vektoriviruksia kohtaan.

Näillä ominaisuuksilla on sekä geneettisiä että ympäristökomponentteja. Keskusteluissa väitetään, että ainakin suurelta osin nämä ominaisuudet vaihtelevat toisistaan riippumatta eivätkä siten ole aina yhteneväisiä. Kun tämä otetaan huomioon, käy nopeasti selväksi, että kaikki yritykset luokitella tämä laji kahteen tai kolmeen ”alalajiin” tai muuhun taksonomiseen yksikköön ovat typeriä. Vaikka klassiset määritelmät ja nimitykset Ae. aegypti aegypti , Aedes aegypti formosus ja Ae. aegypti queenslandensis olivat aikoinaan käyttökelpoisia ja saattavat joskus edelleen olla käyttökelpoisia tehokkaassa tiedonvälityksessä, tämän lajin genetiikan ja käyttäytymisen ymmärtämisessä tapahtunut kehitys on paljastanut, että nämä määritelmät ja nimitykset ovat törkeän liiallista yksinkertaistamista todellisesta tilanteesta, ja ne edustavat typologista ajattelumallia, jonka suurin osa nykyaikaisista biologeista on hylännyt. Perustamme tämän päätelmän viimeaikaisiin geneettisiin löydöksiin, mutta eräs oivaltava varhainen Ae. aegypti -asiantuntija, McClelland (1967), kirjoitti: ”…populaatioeroista huolimatta Ae. aegyptiä ei voida jakaa selkeisiin infraspesifisiin kokonaisuuksiin. Yhteenvetona voidaan todeta, että Ae. aegypti voidaan parhaiten tulkita pikemminkin polymorfiseksi kuin polytyyppiseksi lajiksi.”. Sittemmin kuluneiden 45 vuoden aikana tämä neuvo on usein jätetty huomiotta, jopa viime aikoina.