Hidden Computational Power Found in the Arms of Neurons

Aivojen tiedonkäsittelykyvyn kerrotaan usein piilevän triljoonissa yhteyksissä, jotka neuronit yhdistävät. Muutaman viime vuosikymmenen aikana lisääntyvä tutkimus on kuitenkin hiljaa siirtänyt osan huomiosta yksittäisiin neuroneihin, jotka näyttävät kantavan paljon enemmän laskennallista vastuuta kuin aiemmin näytti mahdolliselta.

Viimeisin todiste pitkässä todistusaineistossa on se, että tiedemiehet ovat löytäneet ihmisen aivokuoren ylemmissä kerroksissa uudentyyppisen sähköisen signaalin. Laboratorio- ja mallinnustutkimukset ovat jo osoittaneet, että aivokuoren neuronien dendriittivarsien pienet lokerot voivat kukin suorittaa monimutkaisia matemaattis-loogisia operaatioita. Nyt näyttää kuitenkin siltä, että yksittäiset dendriittiset lokerot voivat suorittaa myös tietyn laskutoimituksen – ”eksklusiivisen TAI:n” – jonka matemaattiset teoreetikot olivat aiemmin luokitelleet yksittäisten neuronien järjestelmien ratkaisemattomaksi.

”Uskon, että olemme vasta raapaisemassa pintaa siitä, mitä nämä neuronit todella tekevät”, sanoo Albert Gidon, Berliinin Humboldt-yliopistossa työskentelevä tohtorikoulutettava Albert Gidon, joka on ensimmäisenä kirjoittajana artikkelissa, jossa nämä havainnot esiteltiin Science-lehdessä aiemmin tässä kuussa.

Löytö merkitsee kasvavaa tarvetta hermostoa koskevissa tutkimuksissa pohtia yksittäisten neuronien merkitystä laajoina informaatioprosessoreina. ”Aivot saattavat olla paljon monimutkaisemmat kuin luulemme”, sanoi Konrad Kording, Pennsylvanian yliopiston laskennallinen neurotieteilijä, joka ei osallistunut tuoreeseen työhön. Se saattaa myös saada jotkut tietojenkäsittelytieteilijät arvioimaan uudelleen keinotekoisten neuroverkkojen strategioita, jotka on perinteisesti rakennettu näkemyksen perusteella, jonka mukaan neuronit ovat yksinkertaisia, älyttömiä kytkimiä.

Tyhmien neuronien rajoitukset

1940- ja 50-luvuilla neurotiedettä alkoi hallita kuva ”tyhmästä” neuronista, yksinkertaisesta integraattorista, verkon pisteestä, joka vain laski yhteen tulonsa. Solun haarautuneet ulokkeet, joita kutsutaan dendriiteiksi, vastaanottavat tuhansia signaaleja naapurineuroneilta – jotkut niistä ovat kiihottavia, jotkut estäviä. Neuronin rungossa kaikki nämä signaalit painotettiin ja laskettiin yhteen, ja jos summa ylitti jonkin kynnysarvon, neuroni laukaisi sarjan sähköimpulsseja (toimintapotentiaaleja), jotka ohjasivat viereisten hermosolujen stimulaatiota.

Samoihin aikoihin tutkijat tajusivat, että yksittäinen hermosolu voisi toimia myös logiikkaporttina, joka on samanlainen kuin digitaalisissa virtapiireissä olevat logiikkaportit (vaikkakaan vieläkään ei ole selvillä siitä, kuinka paljon aivot todellisuudessa laskevat tietoa tällä tavoin). Neuroni oli käytännössä esimerkiksi AND-portti, jos se laukeaa vasta saatuaan jonkin riittävän määrän syötteitä.

Neuroniverkostot voisivat siis teoriassa suorittaa mitä tahansa laskentaa. Silti tämä neuronin malli oli rajallinen. Paitsi että sen ohjaavat laskennalliset metaforat olivat yksinkertaisia, tutkijoilla ei vuosikymmenien ajan ollut myöskään kokeellisia välineitä, joilla olisi voitu tallentaa yksittäisen hermosolun eri komponenteista. ”Se on pohjimmiltaan neuroni, joka on tiivistetty pisteeksi avaruudessa”, sanoo Bartlett Mel, Etelä-Kalifornian yliopiston laskennallinen neurotieteilijä. ”Sillä ei ollut mitään sisäistä toiminnan niveltymistä.” Malli ei ottanut huomioon sitä, että tietylle neuronille virtaavat tuhannet syötteet päätyivät eri paikkoihin sen eri dendriiteissä. Se jätti huomiotta ajatuksen (joka lopulta vahvistui), että yksittäiset dendriitit saattavat toimia eri tavoin kuin toiset. Ja se jätti huomiotta sen mahdollisuuden, että muut sisäiset rakenteet saattoivat suorittaa laskutoimituksia.

Mutta tämä alkoi muuttua 1980-luvulla. Neurotieteilijä Christof Kochin ja muiden tekemä mallinnustyö, jota myöhemmin tuettiin penkkikokeilla, osoitti, että yksittäiset neuronit eivät ilmentäneet yhtä tai yhtenäistä jännitesignaalia. Sen sijaan jännitesignaalit vähenivät, kun ne siirtyivät dendriittejä pitkin neuronin runkoon, eivätkä useinkaan vaikuttaneet lainkaan solun lopulliseen ulostuloon.

Tämä signaalien lokeroituminen merkitsi sitä, että erilliset dendriitit saattoivat käsitellä tietoa toisistaan riippumatta. ”Tämä oli ristiriidassa piste-neuroni-hypoteesin kanssa, jossa neuroni yksinkertaisesti laski kaiken yhteen sijainnista riippumatta”, Mel sanoi.

Tämä sai Kochin ja muut neurotieteilijät, mukaan lukien Gordon Shepherd Yalen lääketieteellisestä tiedekunnasta, mallintamaan, miten dendriittien rakenne voisi periaatteessa sallia sen, että neuronit eivät toimisi pelkkinä logiikkaportteina vaan monimutkaisina, moniyksikköisinä prosessointijärjestelminä. He simuloivat, miten dendriittipuut voisivat isännöidä lukuisia logiikkaoperaatioita monimutkaisten hypoteettisten mekanismien avulla.

Myöhemmin Mel ja useat kollegat tutkivat tarkemmin, miten solu voisi hallita useita syötteitä yksittäisissä dendriiteissään. Se, mitä he löysivät, yllätti heidät: Dendriitit tuottivat paikallisia piikkejä, niillä oli omat epälineaariset input-output-käyränsä ja omat aktivointikynnyksensä, jotka erosivat koko neuronin aktivointikynnyksistä. Dendriitit itsessään saattoivat toimia AND-portteina tai monina muina laskentalaitteina.

Mel ja hänen entinen jatko-opiskelijansa Yiota Poirazi (nykyään laskennallisen neurotieteen tutkija Kreikan molekyylibiologian ja biotekniikan instituutissa) tajusivat, että tämä tarkoitti sitä, että he voisivat käsittää yksittäisen neuronin kaksikerroksisena verkkona. Dendriitit toimisivat epälineaarisina laskennallisina alayksikköinä, jotka keräävät syötteitä ja lähettävät välituloksia. Nämä signaalit yhdistettäisiin sitten solurungossa, joka määrittäisi, miten neuroni kokonaisuutena reagoisi.

Oliko dendriittitasolla tapahtuva toiminta todella vaikuttanut neuronin laukeamiseen ja viereisten neuronien toimintaan, oli vielä epäselvää. Mutta siitä huolimatta tuo paikallinen prosessointi saattoi Shepherdin mukaan valmistella tai ehdollistaa järjestelmää reagoimaan eri tavalla tuleviin syötteisiin tai auttaa johdottamaan sitä uusilla tavoilla.

Tapauksesta riippumatta ”suuntaus oli silloin: ’Okei, ole varovainen, neuroni saattaa olla voimakkaampi kuin luulit'”, Mel sanoi.

Shepherd oli samaa mieltä. ”Suuri osa aivokuorella tapahtuvan prosessoinnin tehosta on itse asiassa kynnyksen alapuolella”, hän sanoi. ”Yhden neuronin järjestelmä voi olla enemmän kuin yksi integroiva järjestelmä. Se voi olla kaksi kerrosta tai jopa enemmän.” Teoriassa melkein minkä tahansa kuviteltavissa olevan laskennan voisi suorittaa yksi neuroni, jossa on tarpeeksi dendriittejä, joista jokainen kykenee suorittamaan oman epälineaarisen operaationsa.

Tuoreessa Science-julkaisussa tutkijat veivät tämän ajatuksen askeleen pidemmälle: He ehdottivat, että yksittäinen dendriittilokero saattaisi pystyä suorittamaan näitä monimutkaisia laskutoimituksia yksinään.

Odottamattomia piikkejä ja vanhoja esteitä

Humboldtin neurotieteilijä Matthew Larkum ja hänen työryhmänsä aloittivat dendriittien tarkastelun toisenlaista kysymystä silmällä pitäen. Koska dendriittistä toimintaa oli tutkittu pääasiassa jyrsijöillä, tutkijat halusivat selvittää, miten sähköinen signalointi voisi olla erilaista ihmisen neuroneissa, joilla on paljon pidemmät dendriitit. He saivat aivokudosviipaleita ihmisen aivokuoren kerroksista 2 ja 3, joissa on erityisen suuria neuroneja, joilla on paljon dendriittejä. Kun he stimuloivat näitä dendriittejä sähkövirralla, he huomasivat jotain outoa.

He näkivät odottamattomia, toistuvia piikkejä – ja nämä piikit näyttivät täysin erilaisilta kuin muut tunnetut neuraalisen viestinnän muodot. Ne olivat erityisen nopeita ja lyhyitä, kuten toimintapotentiaalit, ja ne syntyivät kalsiumionien virtauksista. Tämä oli huomionarvoista, koska tavanomaiset toimintapotentiaalit johtuvat yleensä natrium- ja kaliumioneista. Ja vaikka kalsiumin aiheuttamaa signalointia oli aiemmin havaittu jyrsijöiden dendriiteissä, näillä piikeillä oli taipumus kestää paljon kauemmin.

Vielä oudompaa on, että sähköisen stimulaation syöttäminen dendriitteihin laski neuronin palamisen voimakkuutta sen sijaan, että se olisi lisännyt sitä. ”Yhtäkkiä stimuloimme enemmän ja saamme vähemmän”, Gidon sanoi. ”Se kiinnitti huomiomme.”

Luodakseen selville, mitä uudenlainen piikitys saattaisi tehdä, tutkijat tekivät yhteistyötä Poirazin ja hänen kreikkalaisen laboratorionsa tutkijan Athanasia Papoutsin kanssa, jotka yhdessä loivat mallin, joka kuvastaa neuronien käyttäytymistä.

Mallissa havaittiin, että dendriitti piikittyi vasteena kahdelle erilliselle syöteannokselle – mutta ei piikittänyt silloin, kun nämä syötteet yhdistettiin. Tämä vastasi epälineaarista laskutoimitusta, joka tunnetaan nimellä eksklusiivinen TAI (tai XOR), joka tuottaa binäärilähdön 1, jos yksi (mutta vain yksi) syötteistä on 1.

Tämä havainto herätti välittömästi huomiota tietojenkäsittelytieteen piirissä. XOR-funktioita pidettiin monta vuotta mahdottomina yksittäisissä neuroneissa: Vuonna 1969 ilmestyneessä kirjassaan Perceptronit tietojenkäsittelytieteilijät Marvin Minsky ja Seymour Papert esittivät todisteen siitä, että yksikerroksiset keinotekoiset verkot eivät voi suorittaa XOR-toimintoa. Tämä johtopäätös oli niin musertava, että monet tietojenkäsittelytieteilijät syyttivät sitä siitä, että neuroverkkotutkimus lamaantui 1980-luvulle asti.

Neuroverkkotutkijat löysivät lopulta keinoja, joilla Minskyn ja Papertin havaitsema este voitiin kiertää, ja neurotieteilijät löysivät esimerkkejä näistä ratkaisuista luonnosta. Esimerkiksi Poirazi tiesi jo, että XOR oli mahdollinen yhdessä neuronissa: vain kaksi dendriittiä yhdessä pystyi siihen. Mutta näissä uusissa kokeissa hän ja hänen kollegansa tarjosivat uskottavan biofysikaalisen mekanismin sen mahdollistamiseksi – yhdessä ainoassa dendriitissä.

”Minulle se on toinen aste joustavuutta, joka järjestelmällä on”, Poirazi sanoi. ”Se vain osoittaa, että tällä järjestelmällä on monia erilaisia tapoja laskea.” Silti hän huomauttaa, että jos yksittäinen neuroni pystyy jo ratkaisemaan tämänkaltaisen ongelman, ”miksi systeemi näkee kaiken vaivan keksiäkseen monimutkaisempia yksiköitä neuronin sisälle?”

Prosessorit prosessoreiden sisällä

Kaikki neuronit eivät varmastikaan ole tuollaisia. Gidonin mukaan aivojen muissa osissa on paljon pienempiä, pistemäisiä neuroneja. Oletettavasti tämä hermoston monimutkaisuus on siis olemassa syystä. Miksi siis neuronin yksittäiset osastot tarvitsevat kapasiteettia tehdä sellaista, mihin koko neuroni tai pieni neuroniverkosto pystyy aivan hyvin? Ilmeinen mahdollisuus on, että monikerroksisen verkon tavoin käyttäytyvällä neuronilla on paljon enemmän prosessointitehoa ja se voi siksi oppia tai tallentaa enemmän. ”Ehkä yksittäisen neuronin sisällä on syvä verkko”, Poirazi sanoo. ”Ja se on paljon tehokkaampi vaikeiden ongelmien oppimisen ja kognition kannalta.”

Kording lisäsi, että ”yksittäinen neuroni voi ehkä pystyä laskemaan todella monimutkaisia toimintoja”. Se voisi esimerkiksi yksinään pystyä tunnistamaan esineen.” Tällaiset tehokkaat yksittäiset neuronit saattaisivat Poirazin mukaan myös auttaa aivoja säästämään energiaa.

Larkumin ryhmä aikoo etsiä samankaltaisia signaaleja jyrsijöiden ja muiden eläinten dendriiteistä selvittääkseen, onko tämä laskentakyky ainutlaatuista vain ihmisille. He haluavat myös siirtyä mallinsa soveltamisalaa pidemmälle ja liittää havaitsemansa hermotoiminnan todelliseen käyttäytymiseen. Tällä välin Poirazi toivoo voivansa verrata dendriiteissä tapahtuvia laskutoimituksia neuroniverkossa tapahtuviin laskutoimituksiin selvittääkseen, mitä etuja dendriiteillä voi olla. Tässä yhteydessä testataan muun tyyppisiä logiikkaoperaatioita ja tutkitaan, miten nämä operaatiot voisivat vaikuttaa oppimiseen tai muistiin. ”Ennen kuin kartoitamme tämän, emme voi sanoa, kuinka voimakas tämä löytö on”, Poirazi sanoi.

Vaikka vielä on paljon tehtävää, tutkijat uskovat, että nämä havainnot merkitsevät tarvetta miettiä uudelleen, miten aivoja ja niiden laajempia toimintoja mallinnetaan. Keskittyminen eri neuronien ja aivoalueiden kytkeytyneisyyteen ei enää riitä.

Uudet tulokset näyttävät vaikuttavan myös koneoppimisen ja tekoälyn kysymyksiin. Keinotekoiset neuroverkot perustuvat pistemalliin, jossa neuroneja kohdellaan solmuina, jotka laskevat syötteet yhteen ja välittävät summan aktiivisuusfunktion kautta. ”Hyvin harva on ottanut vakavasti ajatuksen siitä, että yksittäinen neuroni voisi olla monimutkainen laskentalaite”, sanoo Gary Marcus, New Yorkin yliopiston kognitiotieteilijä ja suorasukainen skeptikko joidenkin syväoppimista koskevien väitteiden suhteen.

Vaikka Science-julkaisu on vain yksi löydös laajassa työssä, joka osoittaa tämän ajatuksen, hän lisäsi, että tietojenkäsittelytieteilijät saattavat olla herkempiä tälle ajatukselle, koska se asettaa kysymyksen XOR-ongelmaan, joka on koettelemassa neuroverkkotutkimusta niin pitkään. ”Se sanoo, että meidän on todella mietittävä tätä”, Marcus sanoi. ”Koko peli – keksiä, miten tyhmistä neuroneista saadaan älykästä kognitiota – saattaa olla väärässä.”

”Tämä on erittäin puhdas osoitus siitä”, hän lisäsi. ”Se tulee puhumaan melun yläpuolella.”